【魚類全系列】全頭亞綱—西莫利鯊目

全頭亞綱—西莫利鯊目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

全頭亞綱

西莫利鯊目

西莫利鯊目（學(xué)名：Symmoriida/Symmoriiformes）是一目已滅絕的全頭類，包含四個(gè)科。

1.動(dòng)物學(xué)史

西莫利鯊目最早于1981年由Zangerl描述；1986年，倫德（Lund）在主觀上將其歸為戟齒鯊類（Cladodontida）的異名；梅西（Maisey）在2008年將其恢復(fù)為獨(dú)立的西莫利鯊目。西莫利鯊目最早的化石記錄可追溯至石炭紀(jì)早期，它們中的大多數(shù)在剛進(jìn)入二疊紀(jì)時(shí)就滅絕了，不過(guò)杜依卡鯊屬在南非存活到了亞丁斯克期至空谷期。然而，發(fā)現(xiàn)于法國(guó)和奧地利瓦蘭吉安階地層的牙齒表明，鐮鰭鯊科的成員可能一直存活到早白堊世，但這些牙齒也被認(rèn)為更有可能屬于新鯊類。

在蒙大拿州弗格斯縣的貝爾古爾奇（Bear Gulch）、印第安納州派克縣貝瑟爾采石場(chǎng)、阿拉斯加州金索贊采石場(chǎng)、日本吉?？h和俄羅斯聯(lián)邦巴什科爾托斯坦發(fā)現(xiàn)了西莫利鯊目的化石證據(jù)。

戈托（Goto）等人于1988年將西莫利鯊目歸入裂口鯊目，威廉姆斯則于1998年將西莫利鯊目歸入板鰓亞綱，賽普考斯基（Sepkoski）和梅西分別于2002年和2008年將其直接歸入軟骨魚綱下。

杜依卡鯊屬的顱骨表明西莫利鯊目屬于全頭亞綱，因其大部分顱內(nèi)解剖結(jié)構(gòu)（包括骨迷路和腦空間配置）都與銀鮫目相似。

2.形態(tài)特征

西莫利鯊目沒(méi)有臀鰭，尾鰭分叉且外部對(duì)稱，除可能屬于本目的裂口鯊科外，西莫利鯊類的胸鰭基部都有形似鞭子的軟骨附屬物。西莫利鯊目只有一個(gè)缺少鰭棘的背鰭，位于腹鰭正上方，牙齒屬于戟齒（cladodont）。西莫利鯊目的鰭腳發(fā)育良好，但與現(xiàn)代鯊魚不同。

3.下屬科

裂口鯊科（Cladoselachidae）

西莫利鯊科（Symmoriidae）

鐮鰭鯊科（Falcatidae）

胸脊鯊科（Stethacanthidae）

4.西莫利鯊科

西莫利鯊科（學(xué)名：Symmoriidae）是西莫利鯊目下的一個(gè)科。

西莫利鯊屬（學(xué)名：Symmorium）是西莫利鯊科的模式屬。

5.鐮鰭鯊科

鐮鰭鯊科（學(xué)名：Falcatidae）是西莫利鯊目下的一個(gè)科。

（1）鐮鰭鯊屬

鐮鰭鯊屬（學(xué)名：Falcatus）為已滅絕的鐮鰭鯊科軟骨魚，生存于石炭紀(jì)早期，化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)蒙大拿州的熊谷石灰?guī)r礦床。

①動(dòng)物學(xué)史

a.分類學(xué)

盡管鐮鰭鯊?fù)庑团c鯊魚十分類似，但它們與其他西莫利鯊目物種均是屬于全頭類，這意味著比起鯊魚，它們與銀鮫的關(guān)系更為緊密。其他包含于鐮鰭鯊科的物種包括生存于石炭紀(jì)美國(guó)阿肯色州的奧扎克鯊屬以及白堊紀(jì)奧地利的白堊擬裂齒鯊屬。

b.古環(huán)境學(xué)

熊谷石灰?guī)r礦床位于美國(guó)蒙大拿州的大雪山，地層年代為石炭紀(jì)中期，在當(dāng)時(shí)這個(gè)地區(qū)的環(huán)境是由半咸水及淡水的泥灘與潟湖所構(gòu)成。為何當(dāng)?shù)啬鼙４婺敲炊嗤暾幕?，科學(xué)家提出了許多假說(shuō)，其中之一為這些動(dòng)物是在低含氧量的水中窒息而死的，且尸體很快地就沉入沉積物中，過(guò)程中并未遭到其他動(dòng)物啃食。另外一個(gè)假說(shuō)則認(rèn)為是豪雨造成土石流沖至下游，快速地將這些動(dòng)物掩埋。于當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的魚類化石普遍帶有膨脹的鰓，這意味著它們可能是因窒息而死。

與鐮鰭鯊生存于同一時(shí)期的魚類包括軟骨魚綱的阿格賽茲鯊屬、利斯塔克鯊屬及宮齒鮫屬，條鰭魚總綱的迪斯科鋸魚屬及副鰻鱈屬，肉鰭魚總綱的吮蝦魚屬及Strepsodus，以及七鰓鰻亞綱的哈迪斯蒂鰻屬，是目前已知最古老的七鰓鰻。

熊谷也出產(chǎn)了十分多樣的無(wú)脊椎動(dòng)物化石，包括了掠蝦亞綱物種、頭胸足類的Anderella、分類地位不明的提豐怪物屬、推測(cè)可能屬于紐鰓樽科或刺胞動(dòng)物門的方形遺骸、軟體動(dòng)物門鸚鵡螺亞綱的Tylonautilus、殼上附著有形似馬尾藻褐藻的雙殼綱鶯蛤目物種、腕足動(dòng)物門的長(zhǎng)身貝目物種、Paleolimulus、葉蝦亞綱物種、以及許多棘皮動(dòng)物門物種，諸如海百合、海膽、海星、陽(yáng)遂足，其中最特別的要屬具有許多腕的海星Lepidasterella montanensis。

②形態(tài)特征

鐮鰭鯊體長(zhǎng)約25至30cm（9.8至11.8英寸），約與現(xiàn)今的小型鯊魚體型相當(dāng)，例如侏儒烏鯊。它們身上最明顯的特征在于背上朝頭部前方彎伸出去的長(zhǎng)鰭棘。最初發(fā)現(xiàn)鐮鰭鯊化石時(shí)，僅有發(fā)現(xiàn)鰭棘，于是科學(xué)家于1883年依據(jù)發(fā)現(xiàn)于圣路易石灰?guī)r礦床的鰭棘標(biāo)本進(jìn)行發(fā)表命名，學(xué)名為Physonemus falcatus。然而，于1985年時(shí)，科學(xué)家于美國(guó)蒙大拿州發(fā)表了一種具有明顯兩性異形的軟骨魚，而部分標(biāo)本背上就長(zhǎng)有這樣的長(zhǎng)鰭棘，而這些標(biāo)本均屬于雄性個(gè)體（于標(biāo)本上也可發(fā)現(xiàn)存在鰭足），也因此將鐮鰭鯊移置至獨(dú)立的鐮鰭鯊屬下。

③鐮鰭鐮鰭鯊

鐮鰭鐮鰭鯊（學(xué)名：Falcatus falcatus）是鐮鰭鯊科鐮鰭鯊屬的一種。

（2）白堊擬裂齒鯊屬

白堊擬裂齒鯊屬（學(xué)名：Cretacladoides，意為“來(lái)自白堊紀(jì)的像戟齒的”）是一類已滅絕的軟骨魚，可能屬于鐮鰭鯊科，其化石發(fā)現(xiàn)于法國(guó)和奧地利。白堊擬裂齒鯊屬僅發(fā)現(xiàn)了牙齒，其主要發(fā)現(xiàn)于奧地利的克勞斯里格勒巴赫（Klausrieglerbach）地區(qū)，包含曲狀白堊擬裂齒鯊和諾利孔白堊擬裂齒鯊兩個(gè)物種。如果它確實(shí)屬于鐮鰭鯊科，那么它將是該科中生存年代最晚的成員，該科其它物種在石炭紀(jì)末滅絕。

①動(dòng)物學(xué)史

a.研究歷史

白堊擬裂齒鯊屬的牙齒是由古生物學(xué)家亞歷山大·盧克內(nèi)德（Alexander Lukeneder）在2012年的一次實(shí)地考察中發(fā)現(xiàn)的。發(fā)現(xiàn)白堊擬裂齒鯊屬牙齒的石灰?guī)r中有多種不同的牙齒組合，亞歷山大·盧克內(nèi)德將其溶解在乙酸中，以便提取牙齒。總共7公斤的石灰石中含有大約88顆可分辨形狀的牙齒，其中41顆無(wú)疑屬于板鰓亞綱。雖然其中一些牙齒已經(jīng)在之前的論文中描述過(guò)，但其他的則固定在殘端上涂上金色，并使用維也納大學(xué)古生物學(xué)系的電子顯微鏡進(jìn)行掃描。

白堊擬裂齒鯊屬的屬名是白堊紀(jì)、戟齒和希臘語(yǔ)“ε?δ?”（oides，意思是“相似”）的組合，意指其生存年代和牙齒與古生代軟骨魚的戟齒相似。

b.古生態(tài)學(xué)

克勞斯里格勒巴赫地區(qū)至少有另外三種被命名的軟骨魚類，分別是高奇鯊屬（Altusmirus）、細(xì)帶迅鯊屬（Natarapax）和Smiliteroscylium屬。高奇鯊屬是一類真鯊類，Smiliteroscylium是一類須鯊類，細(xì)帶迅鯊屬可能是一類櫛棘鯊類。此外該地還發(fā)現(xiàn)了一種親緣關(guān)系不明確的鯊總目鯊魚的牙齒。菊石則發(fā)現(xiàn)了卡斯滕菊石屬（Karsteniceras）和溝冠菊石屬，前者以貝殼、口蓋以及類似層柱菊石屬（Lamellaptychus）的菊石下喙為代表。甕蟲目和雙鞭毛蟲門也在該地區(qū)被發(fā)現(xiàn)。

c.最后的生存者

目前的觀點(diǎn)假設(shè)白堊擬裂齒鯊屬是鐮鰭鯊科的一員，鐮鰭鯊科是西莫利鯊目的一個(gè)科，白堊擬裂齒鯊屬以外的鐮鰭鯊類在石炭紀(jì)滅絕，這意味著該科存在幽靈譜系。白堊擬裂齒鯊屬的描述者提出的一種解釋是，該屬占據(jù)了深海棲息地，這使得它的種群能夠在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件中幸存下來(lái)，并留下少量化石。事實(shí)上，克勞斯里格勒巴赫地區(qū)的深海古環(huán)境是一片缺氧的深海海域，這意味著該地當(dāng)時(shí)幾乎沒(méi)有氧氣。白堊擬裂齒鯊屬與可能屬于櫛棘鯊目的Natarapax triportex生存于同一地區(qū)，這表明在法國(guó)可能有另一個(gè)幽靈譜系。

伊萬(wàn)諾夫在2022年對(duì)將白堊擬裂齒鯊屬歸入鐮鰭鯊科的分類法提出了質(zhì)疑，他認(rèn)為白堊擬裂齒鯊屬的牙齒只是外觀類似于古生代鐮鰭鯊科的牙齒。他注意到古生代鐮鰭鯊類和假定的白堊紀(jì)鐮鰭鯊類的牙冠形態(tài)存在差異（不同形狀的齒尖在古生代鐮鰭鯊類的牙齒中彼此分離，在可能的白堊紀(jì)鐮鰭鯊類牙齒中彼此連接；古生代鐮鰭鯊類牙齒中的切削刃發(fā)育較弱或沒(méi)有切削刃，但在白堊紀(jì)鐮鰭鯊類的牙齒有發(fā)育良好的切削刃），二者的齒根結(jié)構(gòu)同樣存在差異。伊萬(wàn)諾夫認(rèn)為，歐洲白堊紀(jì)早期描述的假定的鐮鰭鯊科牙齒更有可能屬于新鯊類。

②形態(tài)特征

白堊擬裂齒鯊屬的牙齒結(jié)構(gòu)呈多尖狀，有一個(gè)分支狀的牙冠，寬度和高度都不到1毫米（0.10厘米）。主齒尖是三角形的，兩側(cè)有兩對(duì)或三對(duì)齒尖。第一對(duì)側(cè)齒尖非常小，而第二對(duì)側(cè)齒尖能達(dá)到主齒尖高度的四分之三。第三對(duì)側(cè)齒尖若存在的話，大約是第二對(duì)的一半大小。牙齒的切割面在主齒尖和側(cè)齒尖之間顯然是連續(xù)的。在剖面圖中，所有齒尖都向內(nèi)傾斜。唇冠表面在主牙尖頂上有一個(gè)卵形琺瑯質(zhì)結(jié)構(gòu)或者兩個(gè)收攏的脊，這取決于它是哪顆牙齒。

從基部看，牙根呈d形，在主齒尖下方有一個(gè)小的唇狀突起。從舌上看，牙根面在主齒尖以下有一個(gè)發(fā)育良好的突起。一對(duì)孔在這一突起的外側(cè)，而另二對(duì)孔位于分隔第二和第三側(cè)齒尖的凹口下方。牙根面有兩個(gè)根尖孔，一個(gè)在牙根面中央，另一個(gè)在牙尖朝向口腔方向。

③曲狀白堊擬裂齒鯊

曲狀白堊擬裂齒鯊（學(xué)名：Cretacladoides ogiveformis）是鐮鰭鯊科白堊擬裂齒鯊屬的模式種。

6.胸脊鯊科

胸脊鯊科（學(xué)名：Stethacanthidae）是西莫利鯊目下的一個(gè)科。

胸脊鯊屬（學(xué)名：Stethacanthus），又名胸棘鯊或齒背鯊，是胸脊鯊科下的一滅絕屬。生存于泥盆紀(jì)晚期（382.7百萬(wàn)年前）至石炭紀(jì)晚期（298.9百萬(wàn)年前）。其化石發(fā)現(xiàn)于亞洲、歐洲及北美洲。現(xiàn)存與胸脊鯊親緣最近的物種為銀鮫。

（1）動(dòng)物學(xué)史

胸脊鯊為肉食性，以小型魚類、腕足動(dòng)物門、海百合為食。然而它們形狀特殊的背鰭對(duì)游泳十分不利，魚鰭和牙齒也較同體型的鯊魚來(lái)的小，因此胸脊鯊可能為游動(dòng)緩慢的底棲魚。大多數(shù)的胸脊鯊化石均發(fā)現(xiàn)于美國(guó)蒙大拿州的熊谷石灰?guī)r中，因此該地點(diǎn)在當(dāng)時(shí)可能屬于它們的繁殖地，這意味著胸脊鯊可能具有遷徙的習(xí)性。

（2）形態(tài)特征

胸脊鯊長(zhǎng)約70厘米（2.3英尺），外觀像現(xiàn)今的鯊魚。它們的背鰭很特別，外形像鐵砧。它們的頭部及背鰭滿布細(xì)小的棘，就像是現(xiàn)今鯊魚盾鱗的放大版。一些學(xué)者認(rèn)為背鰭有求愛(ài)的作用，另有一些認(rèn)為是用來(lái)自衛(wèi)的、或是用來(lái)依附在大型海洋動(dòng)物身上。

（3）生活習(xí)性

胸脊鯊在大小上與現(xiàn)代鯊魚類似，除了它不可思議的背鰭——呈燙衣板的形狀——只在雄性身上發(fā)現(xiàn)，故而可能是性炫耀的一部分。背鰭的頂端被粗糙的、齒狀的鱗所覆蓋，與胸脊鯊口鼻部的皮膚相呼應(yīng)。這是否用來(lái)模仿一個(gè)巨大的嘴，使這種生物顯得更可怕呢？胸脊鯊一般在近岸的淺水區(qū)游弋并覓食。它的食物包括小魚、甲殼類和頭足類動(dòng)物（如菊石）。有證據(jù)表明胸脊鯊可能是遷徙的，回到某個(gè)特定地點(diǎn)進(jìn)行交配、繁殖。它一定能游得很快，雖然不能快到足以躲避一條饑餓的鄧氏魚。

（4）動(dòng)物文化

在2003年英國(guó)BBC制作的《海底霸王》第1集中出現(xiàn)，試圖攻擊魚餌，但因?yàn)猷囀萧~靠近而選擇游走。

在2005年英國(guó)BBC制作的《與巨獸共舞》第1集中出現(xiàn)，試圖追擊海納螈，卻反而被含肺魚襲擊。

（5）阿爾套胸脊鯊

阿爾套胸脊鯊（學(xué)名：Stethacanthus altonensis）是胸脊鯊科胸脊鯊屬的模式種。