神經編碼追蹤敘事線索，預測細節記憶效果

神經編碼追蹤敘事線索，預測細節記憶效果

Neural codes track prior events in a narrative and predict subsequent memory for details

https://www.nature.com/articles/s44271-025-00211-y

在我們的一生中，我們會學習各種圖式，這些圖式明確了在特定情境下預期會遇到哪些類型的事件，以及這些事件通常發生的時間順序。在此，我們的首要目標是研究在處理時間上延續的事件時，大腦如何表征這種依賴于情境的時間結構。為實現此目標，我們進行了一項為期兩天的功能性磁共振成像研究（參與者數量 = 40），讓參與者觀看許多獨特的、由一系列儀式組成的婚禮動畫視頻；每個視頻序列都源自兩個虛構文化（北方和南方）之一，這兩個文化的儀式是共通的，但儀式之間的轉換結構在不同文化中有所不同。使用表征相似性分析獲得的結果表明，依賴于情境的時間結構以多種方式并行表征，包括針對文化、特定序列以及序列內過去和當前事件的獨特神經表征。我們的第二個目標是檢驗神經圖式表征為具體細節的記憶提供支撐這一假設。與該假設一致，我們發現，針對特定婚禮的北方/南方圖式的神經表征強度，可以預測隨后對該婚禮細節的情景記憶。

通過整合多次經歷，我們可以學習到在特定情境下（例如，去看電影）事件通常如何排序的規律，并能利用這些知識來預測接下來會發生什么；這種關于事件結構的知識通常被稱為事件圖式或腳本1,2。在現實世界中，事件序列的結構通常具有歷史依賴性（即非馬爾可夫性），這意味著當前的感官觀察不足以決定接下來會發生什么；相反，我們必須將當前的感官輸入與對近期過去發生事件的表征結合起來，才能對未來做出準確預測。例如，設想一個場景：你看到電影中的一個角色站在他們公寓的門口。單就這一觀察而言，它可能與接下來各種各樣的場景相符（角色可能正要進入公寓，可能正要離開去別的地方，等等）。但是，如果你記得在之前的場景中——角色正坐在公寓里討論他們想找點東西吃——這就大大縮小了接下來可能發生場景的范圍。

在這個例子中，觀眾究竟是如何利用過去來預測未來的呢？重要的是，一個人可以利用之前場景的信息，其方式有很多種截然不同的可能。一種可能性是，觀眾可以加載一個特定動作序列（"路徑"）的表征（例如，如果過去他們反復看到這個角色在餓的時候走向他們最喜歡的熱狗攤）。另一種可能性是，觀眾可以加載一個抽象的圖式——一個針對特定情境的、關于角色將如何行為的預測模型，它不與特定序列綁定（例如，"如果這個角色餓了，他們更可能會進入遇到的餐館而不是路過，并且在遇到人時可能會急躁，因為他們過去餓的時候就是這樣表現的"3）。第三種可能性是，觀眾可以簡單地向前傳遞一個對之前場景的表征，而無需在記憶中加載一個特定的預測序列或抽象圖式。這在幾個方面都可能有用（例如，如果你知道角色剛才還在他們的公寓里，而現在你看到他們在公寓外面，你就可以預測他們正在離開公寓，而不是正要返回公寓）。這種"向前傳遞"策略本身存在一個計算上的難題：如果觀眾對"一個場景正在發生"和"一個場景發生在過去"使用完全相同的表征，這可能會導致對當前正在發生什么產生混淆；正如我們將在下文討論的，一種可能區分過去事件和當前事件表征的方法，是在大腦中對過去事件的表征進行旋轉???。

以往的功能性磁共振成像研究已在情境依賴序列學習任務中識別出大腦中的歷史依賴性表征?,?，但這些研究并未試圖區分上文列出的三種可能性。我們研究的首要目標是在情境依賴序列學習過程中，檢驗所有這三種類型的歷史依賴性表征。

我們研究的第二個目標是探究這些不同類型的歷史依賴性表征如何影響后續對情節細節的記憶。大量先前的研究工作已經證明，圖式可以支持對具體事件細節的編碼1??1?，而其他研究則主張，推斷出的圖式用于為情景記憶提供背景脈絡1?,1?——例如，當你的"尋找食物"圖式被激活時所形成的記憶，將來當同一圖式再次被激活時，會更容易被提取。與此觀點一致，最近的一項研究發現，在感知音頻和電影敘事過程中，神經圖式表征的強度與之后對這些敘事中細節的記憶有關1?。然而，仍需探究的是，是否確實正是圖式表征與細節記憶相關，而非上文描述的其他類型的歷史依賴性記憶表征。如下文所述，我們研究的設計使得探究編碼期間情景細節的后期記憶與幾種歷史依賴性記憶表征（圖式表征、路徑表征、先前儀式的旋轉表征）之間可能存在的關聯成為可能。

為實現這些目標，我們進行了一項為期兩天的功能性磁共振成像研究（圖1）。在這項研究中，我們讓參與者觀看許多獨特的、包含一系列儀式序列的婚禮動畫視頻，這些儀式源自一種新穎的（虛構的）文化，并且每個視頻都伴有獨特的敘事。儀式按照圖1B所示的圖結構展開。每場婚禮都來自兩個虛構文化之一（由一對新人來自一個虛構島嶼的北方或南方來指示）。在每個婚禮視頻的開頭，都會提到文化（北方或南方）（但此信息不會持續顯示在屏幕上，因此參與者必須記住它）。在對婚禮進行簡短介紹后，兩個"第二階段"儀式（篝火或鮮花）中的一個會以相等的概率出現——無法預測會出現哪個第二階段儀式。在這個不可預測的第二階段儀式之后，只要知曉婚禮是來自北方還是南方的新人，后續的儀式就完全是可預測的（例如，在北方婚禮中，篝火之后總是跟著硬幣，鮮花之后總是跟著火炬）。重要的是，盡管來自兩種文化的婚禮包含了相同的儀式（且頻率完全相同），但婚禮的轉換結構卻是彼此不同且相反的（例如，在南方婚禮中，篝火之后跟著火炬，而不是硬幣；鮮花之后則跟著硬幣，而不是火炬）。這種序列設計導致了非馬爾可夫特性，即（從第二階段到第三階段的轉換開始）參與者需要表征婚禮早些時候發生的事件，才能預測接下來會觀察到什么儀式。在之前一項僅測量行為（即無功能性磁共振成像）的研究中，我們使用這些材料證明，如果給參與者進行分組訓練（即，先觀看多場來自北方的婚禮，接著觀看多場來自南方的婚禮），他們能夠通過體驗成功學習婚禮的儀式轉換結構；但如果給予交錯訓練（即，嚴格交替觀看來自北方和南方的婚禮1?），他們的表現則差得多。在本研究中，我們在第一天采用了這種分組訓練程序，以促進對儀式轉換結構的成功學習。接著，參與者在第二天返回，觀看同樣遵循此結構的典禮。本研究的一個重要特點是，每個婚禮視頻都包含該婚禮獨有的細節；在第二天，我們測試了參與者在觀看婚禮后對這些獨特細節的記憶——這種安排使我們能夠評估大腦中歷史依賴性神經表征與隨后對婚禮特定細節的記憶之間的關系。

我們任務設計的一個重要特點是，它使我們能夠區分上述三種歷史依賴性神經表征。

?抽象圖式代碼（北方/南方）：如果參與者在所有北方婚禮中表現出一種神經模式，且該模式與所有南方婚禮中表現出的神經模式截然不同，那么這就是“抽象的”，因為它不能用表征特定儀式來解釋（平均而言，每個儀式在北方和南方婚禮中出現的頻率相同），也不能用表征單一序列來解釋（因為北方和南方各自包含多個儀式序列；例如，北方婚禮可以遵循篝火、硬幣、雞蛋序列，或者鮮花、火炬、繪畫序列）。如上所述，這種表征（如果存在）足以完全預測所有可預測的儀式（即第三和第四階段的儀式）。我們預測這種圖式代碼會出現在一個大腦區域網絡中，這些區域在Baldassano、Hasson和Norman1?的一項類似研究中被確定為對圖式敏感的區域。

?路徑（序列）代碼：除了（或代替）表征北方/南方圖式，參與者可能表征特定婚禮所遵循的具體“路徑”（儀式序列）。每個北方和南方圖式都包含兩條不同的路徑，總共構成四種可能的路徑。知道圖式加上當前儀式的身份，就可以推斷出完整的路徑（例如，北方+篝火唯一地指定完整路徑將是篝火、火炬、雞蛋）。路徑代碼可以被視為圖式或腳本的實例（因為它們捕捉了在多個觀察到的婚禮中存在的規律性），但它們不如北方/南方的表征抽象，后者（如上所述）將包含多條路徑。路徑代碼在預測方面也不如北方/南方代碼有用（因為在不了解新人來自北方還是南方的情況下，它們不能用于預測第二階段到第三階段的轉換）。我們預測這種路徑代碼會出現在海馬體中，因為已知海馬體表征可預測的序列?,?。

?前一個儀式代碼：除了上述代碼，參與者還可能表征緊鄰的前一個儀式。單獨來看，這對于預測第二階段到第三階段的轉換并無用處（即，僅僅知道前一個儀式是篝火，而不了解新人來自北方還是南方，并不能確定下一個儀式是火炬還是硬幣）。然而，準確地表征當前的第三階段儀式和前一個（第二階段）儀式，就足以預測第四階段的儀式（即，知道火炬前面是篝火，就足以推斷下一個儀式將是雞蛋）。如上所述，如果同時以相同的形式表征前一個儀式和當前儀式，可能會導致混淆。最近一項研究小鼠情境依賴序列表征的工作?表明，可以通過旋轉前一個項目的神經代碼來避免當前項目和前一個項目之間的混淆（注意，此處我們在線性代數的意義上使用“旋轉”）。針對人類工作記憶任務的功能性磁共振成像和腦電圖研究獲得了與這一觀點一致的證據，表明旋轉被用來區分工作記憶中當前相關和當前無關的項目???；這些人類研究特別發現，當前無關項目的表征形式與當前相關項目的表征呈負相關，類似于“照片底片”（即，當一個項目當前相關時特別活躍的神經特征，在同一個項目當前無關時特別不活躍）。基于這些發現，我們預期，如果視覺皮層中存在對前一個儀式的表征，那么這些表征將與這些儀式正在發生時（即當前發生）所誘發的模式呈負相關。我們預計圖式代碼或路徑代碼不會出現這種負相關模式，因為與儀式不同，為了準確預測即將發生的事件，不需要同時表征多個圖式或路徑。

總之，在我們的研究中，參與者至少可以通過三種不同的方式來表征婚禮視頻的情境依賴轉換結構：一種抽象的北方/南方圖式代碼（下文簡稱圖式代碼）；特定序列的表征（下文簡稱路徑代碼）；以及前一個儀式的表征，我們假設這種表征會被旋轉（下文簡稱旋轉的前一個儀式代碼）。我們還期望某些區域僅僅表征當前的儀式（下文簡稱當前儀式代碼）。

方法
本研究未進行預注冊。

參與者
四十四名視力正常或矯正至正常且無聽力障礙的參與者參加了這項為期兩天的功能性磁共振成像研究。四名參與者未完成整個研究。因此，最終樣本由40名參與者組成（11名男性，29名女性，年齡18-35歲，平均年齡21.4歲）。所有參與者要么母語為英語，要么在七歲前開始說英語。兩名參與者為左撇子。所有參與者在研究開始前均根據普林斯頓大學機構審查委員會批準的實驗程序（IRB協議7883）提供了書面知情同意書。參與者因其時間獲得金錢補償（每小時20美元，另外在完成兩天實驗后獲得10美元的表現獎金）。該研究包括連續兩天的兩次實驗（每次2小時）。未使用統計方法預先確定樣本量，但我們的樣本量與神經影像學圖式實驗類似出版物中報告的樣本量相近（例如，參見參考文獻19,20，兩者均測試了30至40名參與者）。

材料
我們讓參與者觀看了許多獨特的婚禮儀式動畫視頻（使用Unity生成，https://unity3d.com/），這些視頻包含源自一種新穎（虛構）文化的虛構儀式，每個獨特的視頻都伴有獨特的（音頻）敘事。音頻在被整合到視頻之前被導入Audacity進行進一步處理。音頻文件被一起導入，然后進行歸一化處理。剩余的音頻處理在iMovie中完成：使用了自動聲音編輯器、背景噪音降低器和均衡器（“語音增強”）。此外，每個視頻的音量都被調整到主觀上合適的水平。每個典禮持續時間約為2分鐘，由一系列儀式組成。參與者必須發現如何根據情境來預測典禮中這些階段的順序（關鍵是，參與者并未看到圖1中真實的轉換結構，也沒有直接被告知轉換結構取決于新人來自北方還是南方；他們必須通過觀看婚禮來自行發現這些情境依賴關系）。盡管儀式的類型和順序存在規律性，但每個典禮在細節上（例如，人物、物體和音頻敘事）都是獨一無二的。

當一對新人來自北方時，他們婚禮期間進行的儀式遵循以下兩條路徑之一：
? 北方（路徑-A）：婚禮開始——圍著篝火慶祝——往碗里投硬幣——打破雞蛋——接收禮物
? 北方（路徑-B）：婚禮開始——種下一朵花——舉起火炬——繪制一幅畫——接收禮物

當一對新人來自南方時，他們婚禮期間進行的儀式遵循以下兩條路徑之一：
? 南方（路徑-C）：婚禮開始——圍著篝火慶祝——舉起火炬——打破雞蛋——接收禮物
? 南方（路徑-D）：婚禮開始——種下一朵花——往碗里投硬幣——繪制一幅畫——接收禮物

實驗流程
第一天。參與者被告知，他們將觀看動畫視頻，這些視頻展示了來自某個島嶼上所有新人的婚禮儀式。此外，他們被告知，有些新人住在島嶼的北部，有些住在南部，但他們都前往納瓦拉市舉行婚禮。他們被告知，他們的任務是學會預測接下來更可能出現哪些儀式。視頻通過液晶投影儀投射到磁體腔內的背投屏幕上，參與者通過傾斜的鏡子觀看。使用PsychoPy呈現任務。音頻通過入耳式耳機傳遞。

學習。參與者按以下順序觀看了24場典禮（每種情境12場）：第一個情境（北方或南方，在參與者間進行平衡）的兩個組塊，每組六場典禮；然后是另一個情境的兩個組塊，每組六場典禮。視頻連續呈現。每個組塊后有2分鐘的休息時間。為了評估他們對四條路徑的學習情況，他們收到了二選一的強迫選擇題，要求他們預測接下來會發生什么。他們在這四個組塊中的第一場和最后一場婚禮期間收到這些問題。在這些婚禮中，問題恰好在第三階段開始前（往碗里投硬幣 vs. 舉起火炬）和第四階段開始前（打破雞蛋 vs. 繪制一幅畫）呈現。參與者有4秒的固定時間窗口來回答這些預測問題。此外，為了讓參與者在整個實驗過程中持續專注于任務，他們在每場婚禮后收到六個二選一的強迫選擇題（每個問題呈現時間為2秒，無間隔時間），詢問他們在剛剛過去的婚禮中看到了哪個情節細節（從兩個隨機呈現的情節細節中選擇）。他們使用按鍵盒給出答案。我們通過兼容磁共振的眼動追蹤攝像頭監控整個任務過程中人們的警覺性。第一天的功能性磁共振成像數據未在本文中報告。

第二天

預訓練（"認識居民"）。在第二天磁共振掃描開始前，參與者在掃描儀外、電腦屏幕后執行一項任務。在此任務中，他們被介紹給新的人物角色（與第一天看到的角色不同）。他們被告知，今天他們將再次觀看一系列典禮，并且在觀看實際典禮之前，他們將首先認識即將觀看其典禮的島上的居民。他們收到每個人物的單獨圖片（共24個人物）。首先，他們進行兩個組塊，在這兩個組塊中，他們看到所有24個人物及其名字，一次一個，并被要求記住他們的名字。接下來，他們進行兩個組塊，在這兩個組塊中，只呈現人物的圖片，同樣一次一個，并被要求在答案欄中寫出人物的名字。他們會收到關于回答正確與否的反饋。如果回答錯誤，反饋會給出正確的名字。

觀看新典禮。預訓練后，參與者進入當天的磁共振掃描環節。參與者按交錯順序觀看一組新的六場北方和六場南方典禮（即順序為：南、北、北、南、南、北、北、南、南、北、北、南）。視頻連續呈現。觀看期間，參與者再次收到二選一的強迫選擇題，要求預測在他們看到的第一場和最后一場典禮中接下來會發生什么；這些問題恰好在第三階段開始前（往碗里投硬幣 vs. 舉起火炬）和第四階段開始前（打破雞蛋 vs. 繪制一幅畫）呈現。參與者有4秒的固定時間窗口來回答這些預測問題。他們再次在每場典禮結束時收到六個一般性注意力問題，以保持他們對典禮的專注。

線索回憶測試。完成觀看新典禮后，參與者在磁共振掃描儀內進行了一次口頭回憶環節。在此回憶環節中，參與者會收到婚禮新人的圖片及其名字，一次一對，作為線索。他們被要求描述他們從該新人的婚禮中回憶起的任何內容。他們被特別告知，他們記住的任何細節都很重要，都要提及。參與者被指示在完成時口頭表示，之后實驗者將進入下一對新人的回憶。參與者的語音使用定制的磁共振兼容錄音系統進行錄制。觀看新典禮和回憶測試均使用PsychoPy呈現。與本次回憶測試相關的功能性磁共振成像數據未在本文中考慮。

圖式學習測試。在磁共振掃描儀外，我們測試了他們對四條路徑中每個路徑的儀式轉換的記憶。他們收到諸如"如果一對來自北方的新人剛剛種下一朵花，接下來最可能進行的儀式是什么？"之類的問題。參與者被給予所有可能的答案選項（即所有可能的儀式），并被要求在這些答案選項之間分配總共100%的概率，解釋他們可以自由地將全部100%放在一個答案上，也可以將其分散到多個答案中。他們收到了八個問題：

• 北方新人，圍著篝火慶祝后緊接著

• 北方新人，種下一朵花后緊接著

• 北方新人，往碗里投硬幣后緊接著

• 北方新人，舉起火炬后緊接著

• 南方新人，圍著篝火慶祝后緊接著

• 南方新人，種下一朵花后緊接著

• 南方新人，往碗里投硬幣后緊接著

• 南方新人，舉起火炬后緊接著

磁共振成像采集
功能性磁共振成像數據是在一臺3T Prisma掃描儀（西門子）上采集的。功能數據使用全腦多波段平面回波成像序列采集，重復時間 = 1.5秒，回波時間 = 30毫秒，體素大小2毫米各向同性，多波段因子 = 3。我們采集了兩次結構像掃描（磁化準備快速梯度回波），每天一次，體素大小1毫米各向同性，重復時間 = 2300毫秒，回波時間 = 2.96毫秒。為校正畸變，我們每天采集兩次場圖；一次是前后相位編碼方向，一次是后前相位編碼方向，重復時間 = 8000毫秒，回波時間 = 66毫秒，體素大小2毫米各向同性。此外，我們還采集了T2渦輪自旋回波掃描（用于使用ASHS創建特定被試的海馬亞區掩膜，https://www.nitrc.org/projects/ashs）。

磁共振成像數據預處理

本手稿中包含的結果來自于使用fMRIPrep 1.2.321,22進行的預處理，該工具基于Nipype 1.1.6-dev23,2?。

解剖數據預處理。采集了2幅T1加權像（每天一幅）。兩者均使用N4BiasFieldCorrection（參考文獻25，ANTs 2.2.0）進行了強度非均勻性校正。在校正強度非均勻性后，使用mri_robust_template（FreeSurfer 6.0.12?）對2幅T1加權像進行配準，計算出T1加權參考圖。然后使用antsBrainExtraction.sh（ANTs 2.2.0）對T1加權參考圖進行顱骨剝離，使用OASIS作為目標模板。使用recon-all（FreeSurfer 6.0.12?）重建大腦表面，并使用一種定制的、用于協調ANTs導出和FreeSurfer導出的Mindboggle2?皮層灰質分割的方法，對先前估計的腦掩膜進行細化。通過使用antsRegistration（ANTs 2.2.03?）進行非線性配準，使用T1加權體積和模板的顱骨剝離版本，執行到ICBM 152 Nonlinear Asymmetrical template version 2009c2?的空間歸一化。使用fast（FSL 5.0.931）在顱骨剝離的T1加權像上執行腦脊液、白質和灰質的腦組織分割。

功能數據預處理。對于每個被試的6個血氧水平依賴成像運行（第一天-運行1、第一天-運行2、第一天-運行3、第一天-運行4、第二天-視頻觀看、第二天-回憶），執行了以下預處理。首先，使用fMRIPrep的自定義方法生成參考體積及其顱骨剝離版本。然后，使用bbregister（FreeSurfer）將血氧水平依賴成像參考與T1加權參考進行共配準，該工具實現了基于邊界的配準32。共配準配置了九個自由度，以解決血氧水平依賴成像參考中殘留的畸變。在應用任何時空濾波之前，使用mcflirt（FSL 5.0.933）估計相對于血氧水平依賴成像參考的頭部運動參數（變換矩陣和六個相應的旋轉和平移參數）。通過應用單個復合變換來校正頭部運動和磁敏感性畸變，將血氧水平依賴成像時間序列（包括應用了層時間校正的情況）重采樣到它們原始的、本原空間。這些重采樣后的血氧水平依賴成像時間序列將被稱為本原空間中的預處理血氧水平依賴成像數據，或簡稱為預處理血氧水平依賴成像數據。將血氧水平依賴成像時間序列重采樣到MNI152NLin2009cAsym標準空間，生成MNI152NLin2009cAsym空間中的預處理血氧水平依賴成像運行數據。首先，使用fMRIPrep的自定義方法生成參考體積及其顱骨剝離版本。基于預處理的血氧水平依賴成像數據計算了幾個混淆時間序列：框架位移、DVARS和三個區域全局信號。框架位移和DVARS是針對每個功能運行計算的，兩者都使用其在Nipype中的實現（遵循參考文獻34中的定義）。三個全局信號是在腦脊液、白質和全腦掩膜內提取的。此外，提取了一組生理回歸量以允許基于分量的噪聲校正（CompCor3?）。在對預處理的血氧水平依賴成像時間序列進行高通濾波后，為兩種CompCor變體估計主成分：時間CompCor和解剖CompCor。然后，從覆蓋皮層下區域的掩膜內前5%的可變體素中計算出六個時間CompCor成分。這個皮層下掩膜是通過大量侵蝕腦掩膜獲得的，這確保了它不包含皮層灰質區域。對于解剖CompCor，在將上述掩膜與T1w空間中計算的腦脊液和白質掩膜的并集投影到每個功能運行的本原空間后（使用反向血氧水平依賴成像到T1加權像的變換），在該并集內計算六個成分。在校正步驟中計算出的頭部運動估計值也被放置在相應的混淆文件中。血氧水平依賴成像時間序列被重采樣到以下空間的表面：fsaverage6。通過組合所有相關的變換（即，頭部運動變換矩陣、磁敏感性畸變校正（如有）、以及到解剖和模板空間的共配準），可以用單個插值步驟執行所有重采樣。網格化（體積）重采樣使用antsApplyTransforms（ANTs）執行，配置為Lanczos插值以最小化其他核的平滑效應3?。fMRIPrep的許多內部操作使用Nilearn 0.4.23?，主要在功能處理工作流程中。有關流程的更多詳細信息，請參閱

https://fmriprep.org/en/latest/workflows.html 。

時間高通濾波器截止頻率。鑒于我們正在尋找神經模式中預期的緩慢變化（即，當圖式或延展事件之間切換時的神經模式變化），我們不能使用通常使用的默認高通濾波器截止頻率（即120秒）。然而，由于可能歸因于非神經元噪聲（例如，掃描儀漂移）的活動，某些高通濾波仍然是必要的。我們傾向于使用盡可能長的高通濾波器截止頻率，同時仍能去除非神經元噪聲。根據Lositsky等人3?中對具有長時間尺度的刺激進行的高通濾波器截止頻率分析，我們選擇了480秒的高通濾波器截止頻率。

分析

統計方法。對于表征相似性分析，當將觀察到的神經相似性模式與預測模式進行比較時，我們計算單尾t值。除此之外，所有成對比較均使用雙尾t檢驗，除非Shapiro-Wilk檢驗表明違反正態性，在這種情況下我們使用Wilcoxon符號秩檢驗。為了計算神經代碼與記憶行為之間相關性的顯著性，我們使用了非參數置換檢驗（詳見下文“將大腦活動與行為相關聯”）。我們使用JASP3?計算所有t檢驗，包括頻率論和貝葉斯檢驗。對于貝葉斯檢驗，使用JASP中的默認先驗（柯西尺度0.707）。

行為數據。我們通過兩種方式評估圖式的學習情況：（1）通過計算第一天和第二天二選一強迫選擇預測問題的正確百分比。（2）通過計算第二天結束時圖式學習測試中人們分配給正確答案選項的百分比，并將其與人們分配給相反答案選項的百分比進行比較。除了檢查整個實驗過程中及實驗結束時的圖式學習情況，我們還評估了人們在各項任務中是否足夠專注。這是通過計算視頻觀看期間每個刺激結束后二選一強迫選擇細節問題的正確百分比來完成的。最后，我們評估了人們對婚禮情節細節的記憶情況。這是通過以下方式分析回憶任務期間獲取的行為數據來完成的：

• 通過手動評分，分別針對每位參與者、每場婚禮，記錄回憶中提到了哪些情節細節，從而得出每位參與者、每場婚禮關于正確和錯誤記住的細節數量的分數。為了得到他們的細節記憶分數，我們隨后從正確記住的細節數量中減去錯誤記住的細節數量。

• 通過手動評分，分別針對每位參與者、每場婚禮，記錄回憶中提到了哪些儀式類型，從而得出每位參與者、每場婚禮關于正確和錯誤提及的儀式類型數量的分數。為了得到他們的儀式類型記憶分數，我們隨后從正確記住的儀式類型數量中減去錯誤記住的儀式類型數量。

為了對記住的細節數量進行評分，我們將參與者的回憶與參與者可能提及的可能的細節列表進行了比較（參見 https://osf.io/u3cfr/ 上的 EpisodicDetailsList_ManualScoring.pdf）。

表征相似性分析。我們假設，在本研究中，大腦使用幾種類型的代碼來表征情境依賴的時間結構，包括圖式（北方/南方）代碼、路徑代碼和旋轉的前一個儀式代碼（圖2和圖3B），我們將在下面更詳細地描述。為了計算這些代碼中的每一個，我們通過在全腦數據上應用搜索光方法分析了神經活動的多體素模式。具體來說，我們使用表征相似性分析來檢查整個大腦搜索光內活動模式之間的皮爾遜相關系數（每個搜索光的半徑為2個體素，不包括中心體素——因此，每個搜索光包含 ((2 × 2) + 1)3 = 125個體素）。在這些分析中，我們使用了婚禮視頻中參與者觀看實際儀式部分的功能性磁共振成像數據（即，篝火/鮮花，下文稱為第二階段；硬幣/火炬，下文稱為第三階段；以及雞蛋/繪畫，下文稱為第四階段）。我們計算了除一場婚禮外所有婚禮中每個儀式和圖式組合的平均神經模式（共12種模式：[篝火、鮮花、硬幣、火炬、雞蛋、繪畫] × [北方、南方]）（我們稱這些為12個“模板模式”），然后將這12個模板模式與留出婚禮中3個儀式中每一個的平均神經模式進行比較（圖3A）；這總共產生36個（12 × 3）比較。我們對每一個可能的留出婚禮計算了這36個比較。對于論文中的分析，我們根據以下標準對這些比較進行了分類：

• 首先，根據模板儀式的階段（2、3、4）和留出儀式的階段（2、3、4）對比較進行分類。對于某些分析，我們還根據比較是階段內（例如，模板=階段2，留出儀式=階段2）還是跨階段（例如，模板=階段2，留出儀式=階段3）進行了更一般性的分組。

? 其次，根據模板儀式的路徑與留出儀式路徑之間的關系對比較進行分類：這里有4種可能性：（1）相同路徑且相同圖式；（2）不同路徑，相同圖式；（3）不同圖式，留出儀式路徑上的所有儀式均與模板儀式不匹配（例如，模板是北方-硬幣，留出儀式路徑是南方-篝火-火炬-雞蛋）；（4）不同圖式，但留出儀式的路徑與模板儀式匹配（用于階段內比較，但不用于跨階段比較）（例如，模板是北方-硬幣，留出儀式路徑是南方-鮮花-硬幣-繪畫）。

對于某些分析，我們還記錄了以下情況：
? 模板儀式和留出儀式是否具有相同的前一個儀式，即使模板儀式和留出儀式本身不相同（例如，北方-火炬和南方-硬幣前面都是鮮花）。
? 模板儀式是否與緊鄰留出婚禮之前或之后的儀式匹配；例如，如果模板是北方-篝火，而留出儀式是北方-硬幣，那么模板儀式與留出儀式不匹配，但模板儀式與緊鄰留出儀式之前的儀式匹配（這與下文描述的“旋轉的前一個儀式代碼”相關）。

圖式代碼。這種代碼將涉及一個模式對于來自北方婚禮的儀式被激活，而一個不同的模式對于來自南方婚禮的儀式被激活，無論當時正在展示哪個具體的儀式和路徑。對于圖式代碼，我們分別平均（在每個參與者內）所有涉及相同圖式的比較（包括階段內和跨階段比較）和所有涉及另一個圖式的比較（包括階段內和跨階段比較）。然后，我們計算每個參與者在相同圖式與其他圖式比較之間相似性的平均差異，并評估這種差異在參與者間的可靠性。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對比。我們還在下文“將大腦活動與行為相關聯”描述的分析中，為每個參與者內的每場婚禮計算了這個“圖式代碼”差異分數（相同圖式減去其他圖式）（重點關注在我們的表征相似性分析中顯示出經錯誤發現率校正的顯著圖式代碼效應的區域）。

路徑代碼。這種代碼將涉及在觀看典禮時，來自不同路徑的儀式（無論當時正在展示哪個儀式）會激活不同的模式。對于路徑代碼，我們為每個參與者計算了相同路徑、相同圖式與不同路徑、相同圖式比較之間相似性的差異，并評估了這種差異在參與者間的可靠性。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對比（注意，我們從該表征相似性分析矩陣中省略了不同路徑、不同圖式的比較——這樣做的好處是路徑代碼的表征相似性分析矩陣與圖式代碼的表征相似性分析矩陣不相關）。我們還在下文“將大腦活動與行為相關聯”描述的分析中，為每個參與者內的每場婚禮計算了這個“路徑代碼”差異分數（相同路徑、相同圖式減去不同路徑、相同圖式）（重點關注在我們的表征相似性分析中顯示出經錯誤發現率校正的顯著路徑代碼效應的區域）。

旋轉的前一個儀式代碼。對于這種代碼類型，我們預期第三階段的模式將包含前一個（第二階段）儀式的旋轉表征。這意味著，當應用于第三階段模式的模板與其前面的第二階段儀式匹配時，相似性值應該特別低。相反，當應用于第二階段模式的模板與其后面的第三階段儀式匹配時，相似性值也應該特別低。為了計算這一點，我們首先考察了第二階段模板與留出的第三階段儀式匹配的跨階段比較，并計算了當應用于第三階段模式的模板與其前面的第二階段儀式不匹配 vs. 匹配時的相似性值之間的差異。接下來，我們考察了第三階段模板與留出的第二階段儀式匹配的跨階段比較，并計算了當應用于第二階段模式的模板與其后面的第三階段儀式不匹配 vs. 匹配時的相似性值之間的差異。然后，我們（在參與者內）平均這兩個差異，為每個參與者創建一個單一的“旋轉的前一個儀式代碼”，并評估這種差異在參與者間的可靠性。為了獲得最干凈的旋轉前一個儀式代碼的測量，我們排除了第四階段的比較（因為可以預期第四階段會有來自多個前序階段的殘余代碼，而第二階段和第三階段尚不存在這種情況）。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對比。我們還在下文“將大腦活動與行為相關聯”描述的分析中，為每個參與者內的每場婚禮計算了這個“旋轉的前一個儀式代碼”差異分數（重點關注在我們的表征相似性分析中顯示出經錯誤發現率校正的顯著旋轉前一個儀式代碼效應的區域）。

當前儀式代碼。除了上述歷史依賴性代碼外，我們還計算了一個衡量當前儀式被表征得如何的簡單指標。對于這個“當前儀式”代碼，我們分別平均（在每個參與者內）所有涉及相同儀式的階段內比較和所有涉及該階段其他儀式的比較。然后，我們計算每個參與者在相同儀式與其他儀式比較之間相似性的平均差異，并評估這種差異在參與者間的可靠性。圖3B以表征相似性分析矩陣形式展示了這種對比。我們還在下文“將大腦活動與行為相關聯”描述的分析中，為每個參與者內的每場婚禮計算了這個“當前儀式代碼”差異分數（相同儀式減去其他儀式）（重點關注在我們的表征相似性分析中顯示出經錯誤發現率校正的顯著當前儀式代碼效應的區域）。注意，這樣定義的當前儀式代碼是“歷史無關的”——根據此指標得分高的區域可能也在其他歷史依賴性代碼（例如，上文描述的旋轉的前一個儀式代碼）上得分高，也可能不。特別要注意，當前儀式代碼只考察階段內比較，而旋轉的前一個儀式代碼只考察跨階段比較。由于它們依賴于不同的比較，這些代碼之間沒有嚴格的數學依賴性；原則上，一個區域可能根據當前儀式代碼得分高，但根據旋轉的前一個儀式代碼得分不高，反之亦然，或者可能兩者都得分高，或兩者都不高。

合取與析取分析。為了確定哪些區域同時編碼當前儀式和旋轉的前一個儀式，我們疊加了兩個腦圖，并確定了哪些區域在這兩種代碼上都經過了錯誤發現率校正的顯著性檢驗（閾值為p = 0.05）。為了確定哪些區域專門編碼旋轉代碼或當前儀式代碼，我們進行了兩次析取分析。這些析取分析確定了哪些區域在一個腦圖（當前/旋轉前一個）上通過了錯誤發現率校正，并且在另一個腦圖上未校正的p值大于0.1。

顯著性。為了確定表征相似性分析結果的統計顯著性，我們使用了statsmodels python包中的multipletests函數，將未校正的p值轉換為上述所有代碼的全腦搜索光q值（即錯誤發現率校正）。為了可視化大腦結果，我們使用了surfplot??,?1。

將大腦活動與行為相關聯。我們將大腦結果與個體參與者的行為聯系起來。我們用來衡量特定婚禮記憶的行為指標如下：

• 正確減去錯誤記住的情節細節

• 正確減去錯誤記住的儀式

此處的錯誤細節/儀式指的是參與者明確提到了與另一場婚禮相關的細節/儀式——例如，該婚禮未進行的儀式或不屬于該婚禮的情節細節（有關列表，請參閱 https://osf.io/u3cfr/ 上的 EpisodicDetailsList_ManualScoring.pdf）。

我們將大腦結果與個體參與者的行為聯系起來。首先，對于每個參與者內的每場婚禮，我們通過在該婚禮的數據上運行該代碼的表征相似性分析對比（參見上文“表征相似性分析”部分）來計算每個代碼的“神經強度”。然后，我們計算了每個神經指標和行為指標之間的斯皮爾曼相關性（跨婚禮，在每個參與者內）。對于給定的神經和行為指標配對（例如，圖式代碼強度 vs. 對儀式類型的記憶），這為每個參與者產生一個斯皮爾曼相關系數，然后我們將其在參與者間進行平均。為了檢驗這些相關性的統計顯著性，我們通過打亂行為分數并重新計算相關性1000次來計算零分布，然后將實際平均相關分數與平均相關分數的零分布進行比較。p值計算為零分布中高于實際平均相關分數的比例；這是一個單尾檢驗，實例化了神經代碼的更強激活會導致更好的后續記憶表現這一方向性假設。為了計算這些相關性分析的貝葉斯因子分數，我們對每個參與者的Fisher-Z轉換后的相關性值運行了單樣本、單尾貝葉斯t檢驗（檢驗這些轉換后的相關性值大于零的假設）。

結果

我們的實驗依賴于參與者學習我們所呈現圖式的能力。我們采用了分組圖式訓練，正如Beukers等人1?所示，這種方法在我們使用的范式中是有效的。為了驗證參與者是否學會了圖式，我們測試了參與者是否學會區分北方圖式和南方圖式中的儀式順序。為了評估他們的學習情況，參與者在整個任務過程中會收到“停下并詢問”的二選一強迫選擇題，要求他們預測接下來會發生什么。此外，在第二天結束時，他們通過諸如“如果一對來自北方的新人剛剛種下一朵花，接下來最可能進行的儀式是什么？”之類的問題來測試他們對圖式的了解。他們被給予所有可能的儀式作為答案選項，并被要求在這些答案選項之間分配總共100%的概率。

這些任務的結果表明，參與者確實學會了這兩種圖式（圖4），分配給正確答案選項的百分比顯著高于分配給相反圖式答案選項的百分比（W = 807，p < 0.001，rb = 0.968，95% 置信區間 = [0.936, 0.984]）。

表征情境依賴序列的各種神經代碼

我們使用表征相似性分析?2搜索光方法來發現哪些大腦區域會表征某種假設的代碼。我們計算了除一場婚禮外所有婚禮中每個儀式+圖式組合（例如，“篝火+北方”）的平均神經模式（稱為“模板模式”），然后將這些模板與留出婚禮中儀式所引發的神經模式進行比較。然后我們遍歷所有婚禮（詳見“方法”部分）。

全腦的圖式代碼。對于圖式代碼，我們預期屬于北方或南方婚禮的儀式會激活不同的神經模式，無論當時展示的是哪個具體儀式和路徑。這是通過對比對應于相同圖式的神經模式與對應于不同圖式的神經模式的相似性來計算的（見圖3和“方法”部分）。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在多個區域存在顯著的圖式代碼（經錯誤發現率校正），最顯著的區域包括丘腦、蒼白球、尾狀核、后內側皮層、海馬體、海馬旁回、梭狀回、顳下回和顳上回、顳極、額上回（圖5A）。圖6、補充圖1和補充表1顯示了該模式的事后確認。

中央后回的路徑代碼。對于路徑代碼，我們預期四種不同的序列（“路徑”）會激活不同的神經模式。這是通過對比屬于相同路徑的神經模式與來自相同圖式但屬于其他路徑的神經模式的相似性來計算的（見圖3和“方法”部分）。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在中央后回存在顯著的路徑代碼（經錯誤發現率校正）（圖5B）。圖7、補充圖2和補充表2顯示了該模式的事后確認。

內側枕葉區域的旋轉前一個儀式代碼和當前儀式代碼。對于此代碼，我們預期：（1）前一個儀式會以其當前展開時的表征方式的旋轉（照片底片）版本進行表征；（2）當前儀式會被表征。為了識別具有旋轉前一個代碼特性的區域，我們將篝火/鮮花階段獲取的模板與硬幣/火炬階段的模式進行了比較（反之亦然）。具體來說，我們尋找那些在硬幣/火炬階段，其模式與對應于前一個儀式的模板特別不相似的區域（例如，如果硬幣前面是篝火，我們預期它與篝火模板的相似性會低于與鮮花模板的相似性）——預測相似性更低而非更高，是由于該代碼假定的“照片底片”性質（見圖3和“方法”部分）。為了識別具有當前儀式特性的區域，我們對比了（在婚禮的特定階段內）對應于相同儀式（不考慮圖式）的神經模式與對應于不同儀式（不考慮圖式）的神經模式的相似性（見圖3和“方法”部分）。接下來，我們疊加了這兩個腦圖，并確定了哪些大腦區域在這兩種特性上都經過錯誤發現率校正顯著。這種方法顯示，最顯著的內側枕葉區域同時存在顯著的旋轉前一個儀式代碼（經錯誤發現率校正）和當前儀式代碼（經錯誤發現率校正）（圖5C，藍色色圖）。圖8和補充表3顯示了該模式的事后確認。

重要的是，我們上面歸因于旋轉前一個儀式代碼的結果模式，同樣可以用旋轉的下一個儀式代碼來解釋：當模板基于第二階段儀式構建然后應用于第三階段儀式時（或反之），旋轉的前瞻性（下一個儀式）和回溯性（前一個儀式）的解釋都預測，當模板是留出儀式的后繼或前驅時，模式相似性應該降低（對于前瞻性代碼，前一個儀式應包含后續儀式的“照片底片”；對于回溯性代碼，后續儀式應包含前一個儀式的“照片底片”；無論哪種方式，相似性都應該降低）。然而，當模板基于第二階段構建然后應用于第二階段時，預期表征相似性分析結果的模式將取決于代碼是前瞻性的還是回溯性的。如果代碼是前瞻性的，那么具有相同后繼的儀式應顯示出升高的相關性。如圖8和補充表3所示，這種結果模式并不存在，貝葉斯因子（BF-01）分數 = 3.438，表明對零假設有中等程度的支持。這與我們最初的假設一致，即該區域編碼的是旋轉的前一個儀式，而不是即將到來的儀式。

專門編碼旋轉前一個儀式或當前儀式的區域。如上所述，內側枕葉區域同時編碼旋轉的前一個儀式和當前儀式。為了識別專門編碼旋轉前一個儀式（即不編碼當前儀式）的區域和專門編碼當前儀式（即不編碼前一個旋轉代碼）的區域，我們進行了兩次析取分析，如果某個區域在一個代碼上通過了錯誤發現率校正，但在寬松閾值（未校正的p < 0.1）下未顯示出另一個代碼，則將其納入。

額上回和額中回的旋轉前一個儀式代碼（不含當前儀式代碼）。在第一次析取分析中，我們確定了哪些區域在旋轉前一個儀式代碼上通過了錯誤發現率校正，但在寬松閾值（未校正的p < 0.1）下未顯示出當前儀式代碼。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在額上回和額中回存在顯著的旋轉前一個儀式代碼，但沒有當前儀式代碼（圖5C，紅色色圖）。圖9和補充表4顯示了該模式的事后確認。事后我們發現，這些特定區域似乎也顯示出圖式代碼（見圖9）。其中一些區域未出現在圖式代碼腦圖（即圖5A）中的原因是，圖5A經過了全腦多重比較校正，而圖9中的圖式模式是事后檢驗，未進行多重比較校正。

為了評估該區域是編碼旋轉的前一個儀式（如假設）還是即將到來的儀式，我們考察了當模板基于第二階段構建然后應用于第二階段時的表征相似性分析結果。如上所述，如果該區域編碼即將到來的儀式，那么具有相同后繼的儀式應顯示出升高的相關性。如圖9和補充表4所示，具有相同后繼的儀式相關性實際上更低，這與該區域編碼即將到來的儀式的解釋不相符。

外側枕葉區域的當前儀式代碼（歷史無關，不含旋轉前一個儀式代碼）。在第二次析取分析中，我們尋找那些在參與者觀看婚禮時表征當前儀式（經錯誤發現率校正），但在寬松閾值（未校正的p < 0.1）下未顯示出旋轉前一個儀式代碼的區域。全腦表征相似性分析搜索光方法顯示，在外側枕葉皮層區域存在顯著的當前儀式代碼，但沒有旋轉前一個儀式代碼（圖5C，綠色色圖）。圖10、補充圖3和補充表5顯示了該模式的事后確認。

我們搜索過的其他代碼。為完整起見，我們還搜索了非旋轉的前一個儀式代碼；這在表征相似性分析中會表現為與指示旋轉前一個儀式代碼的相似性分數模式完全相反。因此，我們可以使用完全相同的神經對比，在這里尋找預測的相似性分數模式與觀察到的模式之間存在大的負相關——注意，同樣的對比也會同時檢測到非旋轉的前一個儀式代碼和非旋轉的下一個儀式代碼（兩種解釋都預測當模板是留出儀式的前驅或后繼時，模式相似性應該增加）。在這個“非旋轉的前一個/下一個儀式代碼”分析中，沒有搜索光通過錯誤發現率校正。為了估計對零假設（即該代碼不存在）的支持程度，我們還計算了全腦范圍內該代碼的對數貝葉斯因子（見補充圖4）。

圖式代碼與記憶之間的關系

總之，這些結果表明，在觀看時間上延續的事件時，不同類型的歷史依賴性（和歷史無關）神經代碼存在于不同的大腦區域。接下來，我們試圖發現這些神經代碼如何與隨后對婚禮的情景記憶相關聯。對情節細節的記憶是通過在所有婚禮展示結束后進行的單獨線索回憶測試來檢驗的。在這個測試中，參與者看到一對新人的圖片，并被要求盡可能多地回憶關于該新人婚禮的細節。參與者記憶表現的評分是手動完成的；我們分別對獨特情節細節的記憶和構成婚禮的儀式類型的記憶進行了評分（詳見“方法”部分）。為了將這些記憶分數與神經數據聯系起來，我們首先在參與者內逐場婚禮計算每個神經代碼（圖式、路徑、旋轉前一個儀式、當前儀式）的強度。然后，我們將這些神經分數中的每一個與每個行為指標相關聯（跨婚禮，在參與者內，使用斯皮爾曼相關），并將相關性在參與者間進行平均。我們使用置換檢驗計算了（單尾）假設的顯著性，即神經代碼的強度與記憶行為呈正相關（詳見“方法”部分）。

我們的結果顯示，神經圖式代碼的強度與我們隨后情景記憶的兩個指標均顯著相關（圖11，表1）。神經代碼和行為指標之間的其他相關性均不顯著。為了更好地解釋這些不顯著的結果，我們還計算了量化支持零假設證據的貝葉斯因子分數（BF-01）；對于所有不顯著的結果，BF-01分數表明對零假設有中等或強烈的支持（即神經代碼的激活與改善的回憶無關；BF-01值見表1）。我們還事后評估了神經圖式代碼與行為之間的相關性是否顯著大于其他神經代碼與行為之間的相關性。使用雙尾配對樣本t檢驗測量，這些比較中只有一個是顯著的（從不同時編碼當前儀式的區域測量，圖式代碼與儀式記憶的相關性大于旋轉前一個儀式代碼）。其余比較均不顯著；BF-01分數報告如下。對于細節記憶：圖式 > 路徑，t(39) = 1.335，p = 0.19，d = 0.211，95% 置信區間 = [-0.104, 0.523]，BF-01 = 2.577；圖式 > 旋轉前一個儀式（從同時編碼旋轉前一個儀式和當前儀式的區域測量），t(39) = 1.024，p = 0.312，d = 0.162，95% 置信區間 = [-0.151, 0.473]，BF-01 = 3.598；圖式 > 旋轉前一個儀式（從不同時編碼當前儀式的區域測量），t(39) = 1.455，p = 0.154，d = 0.230，95% 置信區間 = [-0.085, 0.543]，BF-01 = 2.217；圖式 > 當前儀式（從同時編碼旋轉前一個儀式和當前儀式的區域測量），t(39) = 1.944，p = 0.059，d = 0.307，95% 置信區間 = [-0.012, 0.623]，BF-01 = 1.069；圖式 > 當前儀式（從不同時編碼旋轉前一個儀式的區域測量），t(39) = 1.569，p = 0.125，d = 0.248，95% 置信區間 = [-0.068, 0.561]，BF-01 = 1.901。對于儀式記憶：圖式 > 路徑，t(39) = 1.501，p = 0.142，d = 0.237，95% 置信區間 = [-0.078, 0.550]，BF-01 = 2.086；圖式 > 旋轉前一個儀式（從同時編碼旋轉前一個儀式和當前儀式的區域測量），t(39) = 1.502，p = 0.141，d = 0.237，95% 置信區間 = [-0.078, 0.550]，BF-01 = 2.085；圖式 > 旋轉前一個儀式（從不同時編碼當前儀式的區域測量），t(39) = 2.746，p = 0.009，d = 0.434，95% 置信區間 = [0.107, 0.756]，BF-01 = 0.226；圖式 > 當前儀式（從同時編碼旋轉前一個儀式和當前儀式的區域測量），t(39) = 1.797，p = 0.08，d = 0.284，95% 置信區間 = [-0.034, 0.599]，BF-01 = 1.358；圖式 > 當前儀式（從不同時編碼旋轉前一個儀式的區域測量），t(39) = 1.710，p = 0.095，d = 0.270，95% 置信區間 = [-0.047, 0.584]，BF-01 = 1.550。

在這項研究中，我們探究了參與者在理解敘事時用來消除重疊序列歧義的神經表征，以及這些表征如何與情節細節的記憶相關聯。結果顯示，大腦以多種不同的方式表征這種依賴于情境的時間結構。首先，一個抽象圖式代碼（表征新人是來自"北方"還是"南方"文化）存在于一個區域網絡中：丘腦、蒼白球、尾狀核、后內側皮層、海馬體、海馬旁回、梭狀回、顳下回和顳上回、顳極以及額上回。同時，中央后回顯示了婚禮特定序列（路徑）的表征，內側枕葉區域除了表征當前儀式外還表征了前一個儀式，外側枕葉區域專門表征當前儀式，而額上/中回則專門表征前一個儀式。內側枕葉皮層以及額上/中回中對前一個儀式的表征是旋轉的???，即當一個特定儀式發生在過去時的表征，與該儀式在被感知時的表征呈負相關。在觀看時間上延續的事件時，大腦中存在的這四種神經代碼類型中，只有圖式代碼與參與者的記憶表現呈正相關（參與者內）。這種參與者內正相關同時存在于對儀式類型的記憶以及對事件細節的記憶中。這一發現與Masis-Obando、Norman和Baldassano1?先前的研究工作一致，該研究顯示了（1）在感知（純音頻和視聽）敘事過程中圖式表征的強度與（2）隨后對這些敘事中細節的回憶之間存在關聯。總而言之，這些發現揭示了大腦編碼復雜且時間上延續的事件的多種方式，它如何為思維中的此類復雜事件提供結構，以及該結構如何幫助支撐對特定情節細節的記憶。

與其他研究的關系：圖式編碼。如上所述，我們在廣泛的大腦區域中發現了圖式編碼。與我們研究最具可比性的是Baldassano、Hasson和Norman的研究[19]，該研究也考察了時間延展性敘事的圖式表征。然而，他們（以及其他圖式/敘事研究[43]）所探究的圖式性質因以下幾個原因而有所不同。首先，我們使用了一種新穎的圖式（由我們設計），而Baldassano、Hasson和Norman[19]則考察了像通過機場安檢和在餐廳點餐這類常見經歷（另見參考文獻15，該文獻報告了此項研究中記憶檢索數據的分析結果）的圖式表征。其次，這些早期的研究[19,43]中，不同圖式之間存在內容差異，而在我們的實驗設計中，每個儀式屬于每個圖式的頻率是相等的。這使得在不因內容差異而產生可能混淆因素的情況下，研究圖式差異成為可能。盡管存在這些任務設計上的差異，將我們的結果與他們的進行比較仍然是有益的。

我們在此觀察到的幾個圖式編碼區域，Baldassano、Hasson和Norman[19]的研究也有發現，包括后內側皮層（另見參考文獻44–47）、額上回（另見參考文獻47,48）、海馬旁皮層（另見參考文獻20,47,49–52）、角回（另見參考文獻20,47,49,52）、海馬體（另見參考文獻43,45,50,51,53–56）、內嗅皮層、左側中央下回、中央后溝、左側中央后回、顳上溝、左側顳后溝、腦島和紋狀旁區。

雖然許多其他研究發現內側前額葉皮層在圖式表征中發揮作用[19,20,46–48,50,51,53,55–64]，但在我們的研究中，內側前額葉皮層并非通過錯誤發現率校正的圖式編碼區域之一。在下文的“局限性”部分，我們將討論可能影響了內側前額葉皮層圖式表征強度的實驗設計方面。

與Baldassano、Hasson和Norman[19]的研究（僅考察了大腦皮層表面和海馬體的圖式編碼）不同，我們還研究了其他皮層下區域。我們納入皮層下區域，是因為先前的研究已確立某些皮層下區域（即基底節和丘腦）在支持海馬體與額葉皮層之間相互作用方面的重要性[55]。我們確實在丘腦和基底節區域（蒼白球、尾狀核）發現了穩健的圖式編碼。這與早期研究發現這些皮層下區域存在特定故事情節效應的結果[43]一致。

令人驚訝的是，如上所述，我們還在腦島發現了圖式神經編碼。我們目前對于腦島在此扮演的角色還沒有很好的解釋，但我們注意到，其他研究已發現腦島參與表征事件圖式[19]以及對即將發生的事件進行預期編碼[65]。

與其他研究的關系：旋轉的前一儀式編碼。
除了圖式編碼，我們還發現了一種旋轉編碼，其中感覺表征（當前儀式）與記憶表征（前一儀式）呈負相關。有趣的是，內側枕葉區域同時表現出這種旋轉的前一儀式編碼和當前儀式編碼，而額中回/額上回區域則同時表現出這種旋轉編碼和圖式編碼。正如引言中所述，多項動物[7]和人類[4–6]研究已發現感覺與記憶表征的旋轉編碼，這被認為是一種最小化當前感知刺激信息與工作記憶中保持信息之間混淆的方式。先前兩項觀察到旋轉編碼的功能性磁共振成像研究使用了簡單刺激的工作記憶任務：物體[5]和光柵[6]；這些研究中的旋轉編碼分別在后梭狀回和視覺皮層中被發現。我們的研究首次證明了時間延展的視聽敘事刺激也存在旋轉編碼——在本研究中，旋轉編碼定位于內側枕葉皮層以及額中回和額上回。我們的研究與先前研究在旋轉編碼定位上的差異，很可能與我們使用了更復雜的刺激有關。

路徑編碼。
我們還發現了一種路徑編碼，分別表征我們婚禮視頻刺激中存在的四條路徑（或序列）中的每一條。我們的結果顯示，這種路徑編碼在中央后回中最強。這可能與所有這些路徑都涉及不同的動作序列這一事實有關，而且研究表明中央后回參與動作序列的表征和預先規劃[66]。

先前關于序列編碼的多變量功能磁共振成像研究發現，依賴于上下文的可預測序列的表征定位于海馬體[8,9]；具體來說，這些研究發現，海馬體將不同的神經編碼分配給屬于不同序列的相同項目。與此相關的是，使用統計學習和聯想推斷范式的研究也表明，海馬體在整合具有共同關聯或在空間或時間上相鄰出現的項目中起著關鍵作用（例如，參考文獻67–73；關于此過程的計算模型，參見參考文獻74）。然而，在我們的研究中，海馬體并非通過錯誤發現率校正的路徑編碼區域之一。值得注意的是，上述使用功能磁共振成像在海馬體中發現序列編碼的研究，并不具備我們實驗中的這種層次結構（即，序列嵌套在北/南圖式之內）。有可能海馬體優先表征環境中最高可能級別的區分結構（此處為北/南）；或者，海馬體可能同時表征層次結構中的多個級別[75]，但更高級別編碼的存在可能使得用功能磁共振成像更難檢測到較低級別的編碼。

其他編碼。
使用其他范式的研究發現了前一刺激和即將到來的刺激的非旋轉編碼。例如，Ezzyat和Davachi[76]發現，在事件內部，與先前刺激相關的神經模式以非旋轉形式在LO區域持續存在。此外，關于導航的功能磁共振成像研究發現了目標狀態的（非旋轉）前瞻性表征[77,78]。

正如“結果”部分所述，我們在全腦范圍內測試了非旋轉的前一/即將發生事件的編碼（使用與我們測試旋轉的前一事件編碼所用對比相反的對比），并未獲得任何顯著區域（見補充圖4中對數貝葉斯因子的分布）。

我們的研究與發現非旋轉的前一/即將發生事件編碼的其他研究之間存在若干差異。例如，在Ezzyat和Davachi[76]的研究中，沒有基于過去和當前刺激身份進行預測的需求，因此無需同時且準確地表征過去和當前的刺激，這可能解釋了為何他們發現了非旋轉的前一事件編碼。此外，與觀察到前瞻性編碼的導航研究[77,78]相比，我們研究中的參與者是被動觀看序列，而非主動導航，并且他們也無法在婚禮一開始就確定其“最終狀態”（參與者只有在看到篝火儀式或鮮花儀式時才能確定最后一個儀式的身份）；這兩個因素都可能降低參與者使用前瞻性編碼的動機。

圖式編碼與情景記憶的關系
如上所述，Masis-Obando、Norman和Baldassano[15]發現，在敘事（包括視聽電影和音頻敘事）編碼過程中，圖式表征的強度與被試后續對這些敘事細節的記憶之間存在被試內相關性。Guo和Yang[79]使用物體位置任務發現了類似的被試內相關性，而Raykov等人[80]發現編碼時圖式強度的神經關聯與被試后續對之前觀看過的電視節目細節的再認記憶之間存在被試間相關性。我們在本研究中，使用了一個非常不同的范式，并對不同圖式的事件內容進行了仔細匹配，也獲得了圖式激活與后續記憶之間的類似關系（在我們的案例中為被試內關系），從而證明了這一發現的普遍性。

我們研究的一個重要貢獻在于，我們還能評估其他類型的、依賴于歷史的表征（旋轉的前一儀式編碼、路徑編碼）與后續細節記憶之間的關系——這使我們能夠探討一個問題：是所有依賴于歷史的表征都有助于構建后續記憶，還是只有高層次的圖式表征在這方面具有特殊性。與后一種假設一致的是，北/南圖式表征是唯一與后續記憶顯著相關的表征。然而，與此同時，我們觀察到的圖式編碼的相關性（在大多數情況下）并未顯著大于我們觀察到的其他編碼的相關性。因此，我們無法斷言，與其他編碼相比，圖式編碼是后續記憶更可靠的預測指標。重要的是，即使某個特定的、依賴于歷史的編碼最終與記憶不相關，它仍可能以其他方式促進在此任務中的表現，例如，通過消除接下來將發生哪個事件的歧義（例如，如果當前儀式是硬幣，知道前一儀式是篝火，或者知道你正處于篝火-硬幣-雞蛋路徑上，都能讓你正確預測下一個儀式將是雞蛋）。

局限性
我們的實驗設計存在若干局限性。如上所述，我們研究中的參與者是被動觀看序列，而非主動導航，這可能降低了參與者使用前瞻性神經編碼的動機。此外，在研究第一天，參與者對每個圖式的初始接觸量相當低（北式和南式婚禮分別僅有12個例子），而且研究兩天之間的間隔（約24小時）沒有留下太多時間進行鞏固。這兩個因素都可能限制了內側前額葉皮層中圖式表征的發展（關于內側前額葉皮層圖式編碼可能需要時間鞏固的證據，參見例如參考文獻81）。另一個局限性是，所有婚禮都遵循北式或南式圖式。有可能內側前額葉皮層表征了一個包含北式和南式婚禮的更高級別圖式；然而，我們的研究設計無法考察這一點——識別這個更高級別圖式需要將北式/南式婚禮與其他（非圖式化的）婚禮進行對比，而我們研究中并未包含后者。

除了上述實驗設計的局限性外，我們的分析方法也存在一些局限性。我們用于表征相似性分析的神經模式是整個儀式期間的時間平均值，這可能使分析對那些僅在儀式部分時段活躍的預測性或回溯性編碼不敏感。另一個與路徑編碼特別相關的局限性是，我們的分析假設神經編碼在一條路徑內是完全穩定的，而其他研究已表明，海馬體對序列的編碼會按照時間上下文模型[82]預測的方式在序列內發生漂移（例如，參考文獻8）；如果這種漂移存在于我們的研究中，它將降低我們識別路徑編碼的能力。

結論

在這項研究中，我們發現大腦中存在多種歷史依賴性神經代碼：一種抽象的圖式代碼，一種路徑（序列）代碼，以及一種以負相關方式表征當前和先前儀式（可能是為了避免干擾）的旋轉的前一個儀式代碼。我們還發現，在觀看特定婚禮時，神經圖式代碼的強度與隨后對該婚禮細節的記憶相關；這為圖式起到支撐對獨特情節細節記憶的作用這一觀點，提供了匯聚性的神經支持。

原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s44271-025-00211-y