半陸生的 “胎生貝類”：雙殼綱獨此一科的球蜆科（二）

原創 克爾-紐曼黑洞

二、繁殖

球蜆科是雌雄同體且可自體受精的卵胎生或真胎生物種，母體直接排出發育完全的小號個體，因此不存在浮游幼體期和面盤幼體。其兩個亞科具有不同的繁殖方式，Euperinae亞科為卵胎生，即母體產生富含卵黃的卵（直徑約500微米），這些卵在母體的鰓絲中孵化并發育，但整個發育過程中的所有營養皆來自卵黃而非直接來自母體，這種卵胎生的繁殖方式已在許多雙殼綱物種中記錄。與Euperinae亞科不同，球蜆亞科的卵子極小（直徑約50微米，胚胎發育主要依賴母體通過特化組織提供的營養物質，因此為真胎生。

球蜆亞科是整個雙殼綱中唯一確認的真胎生類群，除球蜆亞科外，新薄壁蛤科Neoleptonidae的Neolepton salmoneum(P. P. Carpenter, 1864)和Neolepton subtrigonum(P. P. Carpenter, 1857)通過一種柄狀附著結構將胚胎固定在育幼囊內。這兩種新薄壁蛤中每根鰓絲基部區域的細胞發生了腺體化，并似乎分泌了一種與胚胎原有卵囊相連的分泌物。分泌物是否具有營養作用尚無定論，但確有可能。因此，這兩種貝類有可能是母體供給營養的。胡桃蛤科Nuculidae的Nucula pusillaAngas, 1877孵育受精卵，并用腺體分泌物滋養它們，因此是母體營養但不確定是否為卵胎生——該種也可能釋放短暫浮游的浮游幼體。蜆科有三個被推測可能是胎生物種：南美的Cyanocyclas limosa(Maton, 1811)、Corbicula linduensisBollinger, 1914和馬達加斯加的Corbicula madagascariensisE. A. Smith, 1882。這三個物種可能為母體供給營養，因為都會在母體內發育為巨大的帶殼的幼體，單靠卵黃顯然無法支持幼體長到這個體形，因此幼體在母體內必然有除卵黃外的營養來源，但沒有直接證據證實。因此，以上物種全都不能確認同時存在卵胎生現象和母體營養現象，因此都不是已確認的真胎生物種。

當球蜆亞科的卵進入內鰓腔隙后，會被固定在外鰓葉的各個鰓絲之間，然后很快被周圍的細胞增生包裹，這些細胞會在卵周圍形成育幼囊（brood sac）。育幼囊起源于內鰓的下降鰓絲，最初為單層細胞結構，隨著胚胎發育逐漸增厚為雙層。育幼囊內壁多核的腺細胞可分泌富含營養的液體，胚胎浸泡在這些液體中通過吞噬作用或體表吸收獲取營養。在胚胎腸道中經常觀察到內育囊壁腺細胞的分泌物。分泌營養液的腺細胞需要大量的營養，因此育幼囊的兩層之間的結締組織充滿大量的血細胞，這些血細胞偶爾會進入育幼囊中。另外，育幼囊內層的大細胞會從育幼囊壁脫落，它們和進入育幼囊的血細胞亦會為胚胎提供營養。在胚胎前腸、胃和口唇之間發現了被吞噬的細胞。但育幼囊內的細胞成分極少，無法成為恒定的、非偶然的營養物質，因此只有內育囊壁腺細胞的分泌物才是球蜆胚胎的主要營養來源。

Okada在研究Sphaerium heterodonPilsbry, 1895時發現每個育幼囊通過一個細長的細胞柄與母體的鰓絲相連。隨著育幼囊從初級向三級發育，原始的細胞柄會退化，同時新的細胞柄在更背側的位置形成，從而使得育幼囊在發育過程中從鰓的腹側向背側、從前方向后方發生位置遷移。但Mackie、Qadri & Clarke在Sphaerium securis(Prime, 1852)中未觀察到這一現象。S. securis的育幼囊由兩根或三根鰓絲發育而成，始終附著在其起源的鰓絲上，僅隨所包裹幼蟲的生長而增大。

在球蜆亞科中，Sphaerium屬的每個親本可同時攜帶多個育幼囊，不同的育幼囊內的胚胎處于不同的發育階段，即異步育幼（asynchronous brooding），育幼囊按胚胎發育順序依次排列；而Pisidium屬則僅有一個育幼囊，所有胚胎同步發育，即同步育幼（synchronous brooding）。球蜆亞科的胚胎發育分為四個階段。胚胎（Embryo）從受精卵到原腸胚（gastrulation）發育完成，無殼結構，在早期細胞分裂和分化階段，處于初級育幼囊（Primary brood sac）中。胎幼蟲（Fetal larva）為原腸胚完成之后至貝殼開始形成之前的階段，已具有確定的形態（如足和內臟團），但尚未形成或剛開始形成殼，處于次級育幼囊（Secondary brood sac）中。前殼幼蟲（Prodissoconch larva）貝殼開始形成并持續發育，但尚未脫離育幼囊。此階段幼蟲仍被包裹在育幼囊中，個體大小低于出生時的最小尺寸（通常＜0.7毫米），處于三級育幼囊（Tertiary brood sac）中。囊外幼蟲（Extramarsupial larva）已發育完全，脫離三級育幼囊，自由生活在母體的鰓腔內或通過足絲附著在半鰓上，等待被釋放到外部環境。此階段，幼蟲已具備完整的貝殼，大小接近出生尺寸。

大多數Sphaerium物種的囊外幼蟲已經含有卵子和精子，而一些Sphaerium corneum幼體被發現剛被從母體釋放即已懷卵。有推測，這些早熟個體的受精作用在出生后即刻發生，甚至可能在其親本的內鰓瓣內通過與同窩個體的精子受精或自交受精完成。在同步育幼的Pisidium屬中，初始胚胎的數量通常約為最終釋放幼體數量的兩倍。部分胚胎在發育過程中（尤其是在前殼幼蟲階段）會被母體吸收或發育停滯，因此有時同一窩幼體的個體大小也存在顯著變異，這種現象被稱為囊內抑制（intramarsupial suppression）。Pisidium的幼體總質量可高達成體無灰干重的90%。單個幼體在釋放時，體積可達成體的20%。

北極湖泊中Euglesa casertana在同一育幼囊內可出現大量不同發育階段的胚胎，這種異步發育模式在Pisidium和Euglesa中十分罕見。屬于一種“拋硬幣”策略（coin-flipping model），通過增加胚胎發育的變異性來應對北極環境的極端波動。該種群中，53%的個體在育幼囊內表現出胚胎大小變異，遠高于其他種群。非洲特有亞屬Parapisidium的Pisidium reticulatum的卵子直徑（160～170微米）大于典型的胎生球蜆，但小于卵胎生的球蜆。其胚胎在鰓腔內發育，但并未形成封閉的育幼囊。在發育后期，胚胎周圍會聚集一層大細胞，這些細胞與胎生球蜆育幼囊中的營養細胞相似，很可能具有營養功能。這種特征組合表明P. reticulatum可能代表了從卵胎生向完全胎生（即擁有封閉育幼囊和母體營養）過渡的中間階段?！疚赐甏m】