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馬年說 馬,恰逢其時。馬對人類文明的發展影響深遠,貫穿歷史、文化、經濟和軍事等多個層面,本篇不涉及這些大事兒,專門聊一聊馬氏家族的混血兒及“生殖隔離”。別笑,犄角旮旯里的知識也很有意思。
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01馬科有多少個種? 如今的馬科門庭冷落,不復史前之繁盛,野生種僅7個,盡歸馬屬:
普氏野馬/Equusferusssp.przewalskii、蒙古野驢/E.hemionus、藏野驢/E.kiang、非洲野驢/E.africanus、平原斑馬/E.quagga、山斑馬/E.zebra和細紋斑馬/E.grevyi。前3種國內有分布,均位列國家重點保護野生動物名錄,Ⅰ級。
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依據流行的觀點,家馬/E.ferus caballus和普氏野馬/E.ferus przewalskii同為歐洲野馬(已滅絕)/E.ferus的亞種,家驢/E.africanus asinus是非洲野驢的亞種。分類有爭議,但不重要,按下不表。
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02對于相當一部分人來說,騾子可能是唯一見過的、貨真價實的種間雜交產物。喜歡養熱帶魚的朋友請忽略這句話,你們魚缸里的雜種更多。
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騾有高騾和矮騾,分別由母馬和母驢所生,又稱馬騾和驢騾。馬騾力大,驢騾善奔,國內以馬騾為主,驢騾鮮見。多年前,在武漢動物園看到一匹似驢似馬又似騾的怪咖,個頭偏小,或是驢騾亦未可知。
騾子高度不育,人云乃是染色體數目作祟:馬的染色體數目2n=64,驢為2n=62,騾子有63條染色體,奇數無法減數分裂,故而不育。注意,此說不確,動物能否生育不能只看染色體數目的奇偶性,生命世界沒那么簡單。不信?“反例”馬上就來----
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03馬屬分為馬亞屬、驢亞屬和斑馬亞屬,馬亞屬僅余家馬和普氏野馬。
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家馬和普氏野馬為同種不同變種,自然不應存在生殖隔離。問題來了,家馬的染色體數目2n=64,普氏野馬2n=66,后代2n=65,為啥后代還能生?說來也簡單,擁有65條染色體的后代在減數分裂后能產生n=32和n=33的兩種正常配子,可以相互接納形成正常的合子。看著沒?只要緣分到了,奇數不是問題。
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04 驢亞屬共有3個種,蒙古野驢、藏野驢,還有非洲野驢和家驢。
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家驢是非洲野驢的嫡系后裔,外貌雖有異,氣質卻趨同,一看就是一家子,燉一鍋都不見得能吃出來,而且染色體數目均為2n=62,它倆要是隔離就沒天理了。
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藏野驢染色體數目2n=52,蒙古野驢2n=56(存在羅伯遜易位多態,部分個體為54、55),曾被當做同種不同亞種,似乎不該有生殖隔離;然而事實并非如此,按照Annie P. Gray (1972) 《Mammalian Hybrids》的說法,二者的雜交后代如同騾子。原文如下:
Equus kiang (Kiang) × Equus hemionus kulan (Kulan) hybrids are recorded in captivity; these hybrids are sterile, analogous to the mule (Equus caballus × Equus asinus) which is also sterile.
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藏野驢與家驢的雜交后代無可靠可育記錄,默認不育。蒙古野驢的情況稍復雜,與家驢的雜交后代育性存在明顯的亞種分化:蒙古野驢指名亞種Ehhemionus土庫曼野驢Ehkulan與驢雜交F1可育,而波斯野驢Ehonger與驢雜交F1多不育。二者與非洲野驢未見有公開雜交記錄,理論上可行,推測后代不育。
另,馬亞屬和驢亞屬的任意組合均可像家馬&家驢一樣雜交產仔,比如普氏野馬&藏野驢、普氏野馬&家驢、家馬&蒙古野驢等等,會得到各種不同風格的“騾子”。不過,這些涉及珍稀動物的雜交記錄,多發生于上世紀早期,如今的正經動物園早就不屑于干這些無聊勾當了,再想找到雜交后代的照片就很難咯。
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05斑馬亞屬有3個種,平原斑馬/E.quagga、山斑馬/E. zebra和細紋斑馬/E.grevyi。
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平原斑馬最為常見,國內動物園展出的斑馬多是此獠,條紋粗獷,貫穿腹面;山斑馬體型最小,細紋斑馬最大,都是“白肚皮”,條紋粗細不同。不難分辨。
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平原斑馬的染色體數目2n=44,山斑馬2n=32及細紋斑馬2n=46。平原斑馬和山斑馬雜交后代不育;細紋斑馬和山斑馬極少雜交成功,后代鐵定不育;平原斑馬和細紋斑馬有野外、圈養雜交記錄,雌性雜交后代可育,條紋粗細及腹面有無條紋等特征,恰好介于親本之間。
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平原斑馬最“好客”,貌似跟誰都能有一腿,山斑馬、細紋斑馬則一副生“畜”勿近的高冷氣質。家馬、家驢均能與平原斑馬雜交,后代不育,與其它2種幾無雜交后代存活記錄;蒙古野驢與平原斑馬有1-2例雜交后代存活記錄;非洲野驢與平原斑馬易雜交產仔,與山斑馬僅1例雜交后代存活記錄。其它組合無記錄,可能沒試過。
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06綜上所述,馬科7個種間均存在顯著生殖隔離,平原斑馬&細紋斑馬、蒙古野驢(部分亞種)&家驢的雌性雜交后代可育,其它要么徹底絕嗣,要么繁殖力弱到可忽略不計,要么未知。雄性后代不必刻意強調,一般都是廢物。 哺乳動物的種間雜交,后代傾向于雄性不育;鳥類則正好相反,種間雜交后代傾向于雌性不育。
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