《食品科學》：內蒙古民族大學常杰教授等：植物性食品原料中蘆丁的來源、合成代謝與調控研究進展

蘆丁（3,3’,4’,5,7-五羥基黃酮-3-蕓香糖苷）是一種植物來源的天然類黃酮，又稱為槲皮素-3-O-蕓香苷、蕓香苷、槐角苷和VP，也是植物中常見的次生代謝產物之一。化學上，它是一種糖苷，由黃酮苷元槲皮素和二糖蕓香糖組成（圖1），其結構中含有豐富的官能團，具有多種生物功能。由于其巨大的藥理潛力和安全無毒的性質，在蘆丁的提取、分離、富集和含量測定，蘆丁合成酶的鑒定、活性表征，蘆丁生物活性在營養學和醫學中的應用，高含量蘆丁作物育種，含蘆丁的功能食品或醫療和保健產品的開發等方面備受關注。

人體中不能產生生物類黃酮，因此蘆丁需要從飲食中獲取。通過生物轉化技術調控蘆丁生物合成代謝途徑，可提高植物源食品中蘆丁的含量，進一步擴大蘆丁及其相關食品的應用范圍。

內蒙古民族大學生命科學與食品學院的周婷、王海歌、常杰*等對植物性食品原料中蘆丁的來源、生物合成途徑、代謝關鍵酶特性及調控進行綜述，以期為蘆丁富集、富含蘆丁功能性食品開發及其在植物和動物體內的利用提供參考。

1 植物中蘆丁的來源

蘆丁與其他類黃酮一樣，通常以糖苷形式存在于水果、蔬菜、糧食作物及許多藥用植物中，它的名字來源于富含蘆丁的蕓香屬植物。據報道，有70多種植物含有蘆丁，其中，槐米、蕓香、蕎麥、柑橘類水果和茶被認為是蘆丁的主要來源，而蕎麥被認為是其主要膳食來源（圖2）。

如表1所示，蘆丁的藥膳來源主要有蕓香和槐樹，不同學者檢測其不同部位中蘆丁含量分別為280～10 000 mg/100 g（以干質量計，下同）和8 225～28 210 mg/100 g。蘆丁的非藥膳來源主要有柑橘類水果（736.3～2 242.3 mg/100 g）、蘋果（20～2 242.3 mg/100 g）、蕎麥（10～65 582 mg/100 g）、蘆筍（190～2 045.6 mg/100 g）、無花果（200～1 800 mg/100 g）和茶（0～1 470 mg/100 g）。由此可見，不同植物物種間蘆丁含量差別很大；同一植物物種，不同品種間蘆丁含量差別也很大；此外，其含量在植物的不同部位、不同生育期也有所不同。不同植株部位的蘆丁含量普遍呈現以下規律：葉＞花＞種子＞莖＞根。蕎麥芽苗中蘆丁含量高于種子中，表明萌芽處理有利于提高食品中蘆丁含量。此外，環境因素，如紫外線、干燥等，也會影響植物源食品中蘆丁含量。Suzuki等對苦蕎葉分別進行UV-B輻射、干燥和低溫3 種脅迫處理，發現UV-B輻射使蘆丁濃度增加了122%，干燥處理使蘆丁濃度增加了129%，低溫脅迫下蘆丁濃度則沒有顯著變化。或許正是由于蘆丁在植物逆境脅迫中的調節作用，導致蘋果、柑橘等水果果皮中蘆丁含量高于果肉中。

2 蘆丁的生物合成途徑及其關鍵酶

植物中蘆丁生物合成途徑已基本探明，如圖3所示，蘆丁的生物合成從底物苯丙氨酸開始，經由苯丙氨酸解氨酶（PAL）（EC: 4.3.1.24）催化生成肉桂酸，肉桂酸在肉桂酸-4-羥化酶（C4H）（EC:1.14.14.91）、4-香豆酸輔酶A連接酶（4CL）（EC: 6.2.1.12）連續催化下生成前體4-香豆酰輔酶A，4-香豆酰輔酶A在查耳酮合成酶（CHS）（EC: 2.3.1.74）的催化下生成柚皮素查耳酮，柚皮素查耳酮在查耳酮異構酶（CHI）（EC: 5.5.1.6）的催化下生成柚皮素。柚皮素經由支路中類黃酮3’-羥化酶（F3’H）（EC: 1.14.14.82）、類黃酮3’,5’-羥化酶（F3’5’H）（EC: 1.14.14.81）的連續催化生成圣草酚，圣草酚在黃烷酮-3-羥化酶（F3H）（EC:1.14.11.9）催化下生成二氫槲皮素，二氫槲皮素在黃酮醇合成酶（FLS）（EC: 1.14.20.6）催化下生成槲皮素；柚皮素也可以通過另一條支路中F3H的催化生成二氫山柰酚，二氫山柰酚可以在F3’H和F3’5’H的連續催化下生成二氫槲皮素，也可以通過FLS催化生成山柰酚，山柰酚在F3’H和F3’5’H的連續催化下生成槲皮素。槲皮素在黃酮醇3-O-葡萄糖基轉移酶（UF3GT）（EC:2.4.1.91）催化下生成異槲皮素，異槲皮素在黃酮醇-3-O-葡萄糖苷L-鼠李糖基轉移酶（FGRT）（EC: 2.4.1.159）催化下生成蘆丁。

PAL、C4H和4CL是參與苯丙烷類代謝途徑上游的酶，上游產物香豆酰-CoA在CHS、CHI、F3’H、F3’5’H、F3H和FLS的連續作用下，經類黃酮生物合成途徑轉化為槲皮素，后進一步在UF3GT和FGRT的催化下，經黃酮醇支路形成蘆丁這種糖苷的形式。因此，植物中蘆丁含量受多種代謝酶的調控。

2.1 PAL

PAL是苯丙烷代謝途徑中的起始酶，也是蘆丁生物合成的第一個關鍵酶，控制整個次生代謝物質流量，其催化活力影響整個途徑效率。許多學者對不同植物來源的PAL蛋白質結構、酶學性質和基因的鑒定、克隆和序列進行了研究。研究發現，PAL幾乎存在于所有高等植物細胞中，通常是由4 個相同亞基組成的同型四聚體蛋白，亞基之間結合牢固。PAL的活性可以通過四聚體發揮作用，且不同四聚體及不同構型PAL性質存在差異。張文香等對百蕊草PAL基因進行逆轉錄聚合酶鏈式反應（PCR）擴增，獲得該基因的編碼序列，通過生物信息學分析發現，PAL編碼蛋白是一類穩定的親水性蛋白，包含3 個磷酸化位點（絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸），其二級結構以α-螺旋和無規卷曲為主，空間結構模型分析結果顯示其為同型四聚體，每個單體包含3 個結構域，其保守結構域含有PAL家族的保守序列和Ala-Ser-Gly三肽活性中心。Kaur等對9 種蘭花的21 個PAL基因進行分析發現，PAL基因均存在特異性保守結構域（N-端、MIO、核心、屏蔽和C-端結構域），PAL結構中存在的α-螺旋、延長鏈、β-轉角和無規卷曲，預測其蛋白具有疏水性，且PAL在植物中的表達具有組織特異性。

PAL是第一個被鑒定的植物“防御基因”。大量研究表明，PAL基因由多基因家族編碼，不同植物組織具有多種PAL同工酶，其活性受物種、生長階段、環境條件等因素的影響，同時也受其自身產物或下游分支途徑的中間產物的反饋調節。Blount等研究發現當來自法國豆的PAL在共抑制C4H的煙草中過表達時，其活性顯著低于僅含有PAL的植物，表明PAL活性可能受到因植物中C4H的減少而累積的反式肉桂酸的反饋調節。

2.2 C4H

C4H是植物中第一個被鑒定的細胞色素P450單加氧酶，屬于CYP73A亞家族，與其他P450家族成員相比，C4H在植物各組織中均具有較高活性，其活性水平可以負反饋調節PAL活性。C4H是由500 個左右氨基酸組成的球蛋白，球蛋白的中心位置是由α-螺旋包裹的血紅素環，該環上分布著活性氨基酸殘基和底物結合區域，是C4H高效催化的基礎。目前，已在苦蕎、大蒜、荸薺、煙草、白梨等幾十種植物中克隆出C4H基因，C4H編碼的氨基酸序列在不同的物種間有較高的同源性。由于與植物的木質化進程密切相關，C4H在植物中的表達具有組織特異性和發育特異性，在植物幼苗及正在木質化的組織中表達量較高，在植物生長發育和適應環境擾動中發揮重要作用。Tuan等對大蒜C4H基因進行反轉錄聚合酶鏈式反應克隆，獲得該基因的編碼序列，氨基酸序列比對表明大蒜C4H與其在其他同源物種中的具有70%以上的氨基酸一致性，并且其在根中表達量最高，但在球莖中卻非常低，而球莖中苯丙烷類化合物最集中，表明苯丙烷類化合物是在根中合成的，隨后被轉運到球莖中。

2.3 4CL

4CL是苯丙烷代謝途徑中的最后一個酶，也是連接苯丙烷代謝和合成蘆丁分支代謝通路的關鍵酶。4CL催化底物（芥子酸、5-羥基阿魏酸、阿魏酸、咖啡酸、4-香豆酸和反式肉桂酸）連接上CoA基團，生成相應的硫酯。4CL催化的CoA酯形成通過兩步反應發生：第一步，4-香豆酸和ATP形成香豆酰-腺苷酸中間體，同時釋放焦磷酸；第二步，香豆酰基轉移到CoA的巰基上，隨后釋放出AMP。目前，已在擬南芥、西葫蘆、苦蕎、粗裂地錢等多種植物中克隆出4CL基因。4CL通常以多種亞型存在，這些亞型表現出不同的底物特異性，并與特定的代謝功能一致。研究發現，來自歐亞花楸的3 種4CL同工酶以及圣羅勒重組4CL都對4-香豆酸的催化活性最高。此外，4CL在植物中的表達具有組織特異性。董麗麗等研究發現，石榴4CL基因在4 種組織中相對表達量依次為果皮＞葉片＞莖＞種皮。白光、紫外線、滲透脅迫、激素等因子均能促進4CL基因表達。

2.4 CHS

CHS是蘆丁合成中催化類黃酮途徑中的初始酶，為類黃酮化合物的合成提供基本骨架，屬于III型植物聚酮合成酶，也是第一個被發現的III型酶。CHS編碼基因最早在歐芹中發現，目前已經鑒定并表征出近20 個功能不同的CHS超家族。CHS超家族氨基酸序列相近，結構相似，均含有分子質量在40～45 kDa的同源二聚體結構以及相同的催化活性位點（Cys-His-Asn）和通用的催化方式，且結構高度保守。雖然CHS具有相似的氨基酸序列，但其對底物的偏好性不同，且在不同的植物中具有不同的拷貝數，存在基因冗余現象，因而CHS功能呈現出多樣性。CHS的表達受多種環境因子和脅迫條件的調控，包括紫外輻射、創傷、植物激素、病原菌以及植物-微生物相互作用等。Ahmad等從黃瓜中鑒定出4 個CHS基因，研究發現CHS家族基因不僅調控黃瓜的生長，在灰霉病和澇漬脅迫、鹽脅迫和激素脅迫下高表達。Wang Jieqi等利用HMMER檢索工具在菜豆參考基因組中鑒定出29 個CHS成員，這些PvCHS成員可以分為5 個亞族，且亞族在PvCHS的基序和基因結構上表現出相似性，實時熒光定量PCR分析顯示，大多數PvCHSs與鹽脅迫、堿鹽脅迫和重金屬脅迫的響應有關，其中，PvCHS01、PvCHS05、PvCHS14和PvCHS25在堿鹽脅迫下表達量顯著上調。

2.5 CHI

CHI是第二類限速酶，催化分子內環化反應，將雙環查耳酮轉化為三環(2S)-黃酮。因其重要功能，CHI在植物和微生物中均被廣泛克隆，最早在豌豆中分離出來，目前已有3 000多個CHI核苷酸序列登記在GenBank中。CHI有I型和II型兩種類型：I型通常存在于非豆科植物中（如CHI2），僅能將6’-羥基查耳酮異構為5-羥基黃酮；II型存在于豆科植物中（如CHI1、CHI3），能將6’-脫氧查耳酮和6’-羥基查耳酮分別轉化為5-脫氧黃酮和5-羥基黃酮。CHI的表達受創傷、低溫、光照、鹽脅迫、化學誘導劑等多種環境因子的調控。此外，萌發處理也能激活CHI。Chen Yue等研究發現，苦蕎種子萌發過程中蘆丁含量增加，同時PAL和CHI活性增加，蘆丁降解酶活性降低。

2.6 F3’H和F3’5’H

F3’H和F3’5’H是植物類黃酮合成途徑中的關鍵酶，屬于類黃酮羥化酶（FH）。FH來自細胞色素P450依賴性單加氧酶家族（CYP450s）和2-酮戊二酸依賴性雙加氧酶（2-ODDs）家族。CYP450s是一種血紅素巰基化膜蛋白，通常與內質網的細胞質表面結合；而2-ODDs是位于胞質溶膠中的非血紅素含鐵可溶性蛋白，其催化底物的氧化反應，需要2-酮戊二酸和活化的分子氧作為共底物以及亞鐵作為輔因子。F3’H來自于CYP450s家族中的CYP75B亞家族，而F3’5’H大多來自CYP450s家族中的CYP75A亞家族，目前鑒定到的植物FH多為F3’H。在植物類黃酮合成途徑中，F3’H和F3’5’H分別催化類黃酮的3’位和3’/5’位特定位點發生羥基化，這也是類黃酮后續甲基化、糖基化的重要前提。Li Chenglei等研究發現苦蕎FtF3’H1在開花期間花中表達量最高，且其表達模式與總黃酮含量呈正相關，但FtF3’H1在擬南芥、煙草和結核毛狀根中的過表達導致花青素含量的增加和蘆丁含量的降低。鄒福賢等研究發現，不同種植時期的金線蓮中蘆丁等黃酮類成分含量隨F3’5’H等表達量升高而增加。Liu Shenghao等發現南極苔蘚的F3’H和F3’5’H表達譜受到低溫、鹽度、干旱或UV-B輻射等多種非生物脅迫以及植物激素脫落酸或茉莉酸處理的影響。因此，F3’H和F3’5’H在植物抵御逆境中發揮重要作用。

2.7 F3H

F3H是植物類黃酮合成途徑中二氫山柰酚和二氫槲皮素形成的關鍵酶，屬于植物2-ODDs家族成員，其結構高度保守，具有較強的底物特異性，對(2S)-黃烷酮的C-3羥基化起主導作用。F3H最先在紫羅蘭中檢測到酶活性，隨后在歐芹、矮牽牛等中相繼被檢出，是最早進化出新功能的3 種代表性酶（在CHS之后，CHI之前）之一，也是花青素苷生物合成途徑中不可或缺的酶。在高等植物中，F3H的時空表達差異決定了黃酮類化合物的種類、含量和分布，同時可以調節植物的花色。植物F3H的表達受到多種環境因子的誘導和內源激素的調控。Si Can等發現DoF3H在鐵皮石斛的根、莖和葉中均能檢測到，且主要在花期積累，與黃酮類化合物的含量規律相似，鹽脅迫和冷脅迫處理可顯著誘導DoF3H的表達。

2.8 FLS

FLS與F3H同屬于植物2-ODDs家族的DOXC類，參與植物激素代謝以及類黃酮、生物堿和萜類化合物等次級代謝物的生物合成，負責催化類黃酮“C環”的氧化。FLS是蘆丁合成代謝下游的關鍵酶，也是黃酮醇支路中的關鍵酶，其基因表達量直接調控黃酮醇含量，同時影響植物花色的形成。FLS最早在歐芹中被檢測到酶活性，但在擬南芥中被最早克隆出編碼FLS基因組，其表達模式與CHS、CHI和F3H類似。不同植物的FLS氨基酸序列具有很好的保守性（約85%的相似性和50%的同源性。劉筱琳等克隆并分析了天香百合和藥百合的FLS基因，發現LaFLS和LsFLS均編碼344 個氨基酸，氨基酸序列高度保守，均具有DIOX-N結構域和2’酮戊二酸和鐵(II)依賴性雙加氧酶結構域，生物信息學分析顯示LaFLS和LsFLS蛋白無信號肽序列和跨膜結構域，均為親水性蛋白，且LaFLS和LsFLS在植物不同生長時期和不同部位表達量差異顯著。植物FLS的表達受到多種環境因子的誘導，在植物抵御逆境中發揮重要作用。Zhang Lishuang等發現MsFLS13在苜蓿中過表達，可以促進黃酮醇積累和滲透平衡，提高抗氧化能力和光合效率，從而增強植物對鹽堿脅迫的耐受性，同時脫落酸可以通過誘導MsMYB12和MsFLS13表達，提高黃酮醇水平，部分介導紫花苜蓿的鹽堿脅迫反應。

2.9 UF3GT

UF3GT屬于植物尿苷二磷酸（UDP）依賴性糖基轉移酶（UGT），是黃酮醇支路中進行糖基化修飾的關鍵酶，也是催化黃酮苷生成的第一步酶，催化葡萄糖從UDP-葡萄糖轉移到槲皮素的3-OH上。經過糖基化修飾的化合物穩定性、生物活性、親水性等增加，便于在細胞內和生物體內運輸、貯藏。目前已從蓮子、丹參、茶樹、葡萄等植物中鑒定出數十種UF3GT。從葡萄柚中純化的植物黃酮醇特異性3-O-葡萄糖基轉移酶（Cp3GT）與來自葡萄的UGT（VvGT1，PDB ID-2C1Z）具有56.7%的序列一致性，與來自蝶豆的UGT（UGT78K6，PDB ID-4REN）具有43%的序列一致性。VvGT1可以葡萄糖基化黃酮醇和花青素，UGT78K6專用于花青素的葡萄糖基化，而Cp3GT具有獨特的底物特異性，專集中在黃酮醇的3-OH位置，特異性催化黃酮醇的葡萄糖基化。Li Yanjie等通過體外酶實驗發現玉米黃酮醇糖基轉移酶2（UFGT2）對山柰酚和槲皮素顯示強活性，UFGT2敲除突變體Mu 689和Mu 943對鹽和干旱脅迫表現出明顯的敏感性，且槲皮素和山柰酚糖苷以及總黃酮醇水平大量降低。因此，UF3GT在提高植物非生物脅迫耐受性中發揮重要作用。

2.9 FGRT

黃酮醇的鼠李糖基化在黃酮類化合物的糖基取代中起著重要的作用。蘆丁的形成通過FGRT介導，將活性鼠李糖供體UDP-L-鼠李糖轉移到黃酮醇的特定位點上

Li Dong等對桑樹葉代謝譜和轉錄組進行分析發現，FGRT KT324624對3-O-葡萄糖苷類黃酮醇具有特異性活性，是參與蘆丁合成的關鍵酶，重組FGRT蛋白能夠使用3-O-糖基化黃酮醇作為底物，將山柰酚/槲皮素3-O-葡萄糖苷轉化為山柰酚3-O-蘆丁苷和蘆丁，但不能使用類黃酮苷元或7-O-糖基化黃酮作為底物，屬于黃酮醇3-O-葡萄糖苷：6″-O-鼠李糖基轉移酶。Zou Jianlin等鑒定了槐中催化槲皮素轉化為異槲皮苷的葡萄糖基轉移酶Sj3GT，以及催化異槲皮苷轉化為蘆丁的鼠李糖基轉移酶Sj6′RhaT，研究發現兩種酶的催化效率高，位點選擇性強，其中Sj6”RhaT僅能識別UDP-鼠李糖，表現出明顯的糖供體性。Kianersi等克隆并評估了刺山柑中參與蘆丁生物合成途徑的4CL、F3’H、FLS和FGRT表達模式，發現4 種基因的蛋白質序列與其他植物中的相同蛋白質序列具有很高的相似性。

目前，植物中苯丙烷生物合成途徑已被廣泛研究，類黃酮生物合成途徑和黃酮醇支路上游途徑在擬南芥（Arabidopsis thaliana）、玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）和矮牽牛花（Petunia hybrida）等幾種植物中也已被廣泛研究。蘆丁生物合成骨架相關基因已被鑒定和表征出來，這些基因包括編碼PAL、C4H、4CL、CHS、CHI、F3H、F3’H、FLS和UF3GT的基因。由于蘆丁及其合成相關代謝物結構的多樣性及其在植物不同發育期、組織和物種中的分布模式比較復雜，導致蘆丁生物合成末端修飾基因FGRT的鑒定變得復雜，目前FGRT基因僅在少數幾種植物中被鑒定出來，因此還有待進一步鑒定和表征。

3 蘆丁生物合成代謝調控

雖然植物性食品原料中含有一定量的蘆丁，但是可以通過生物技術等方式調控蘆丁生物合成過程，促進蘆丁積累，進一步提高植物食品原料的營養價值。

3.1 采前處理技術

大量研究表明，萌芽可以顯著提高植物中蘆丁含量。萌芽技術是一種全谷物生物加工方式，利用種子萌芽形成芽苗，使其體內酶激活、細胞生理活性復蘇、抗營養因子分解、功能性因子合成，并且形成獨特的風味及口感，有效提高全谷物的營養和保健品質。如上所述，蘆丁合成酶活力受多種因素的影響，如浸種時間、溫度、光照、紫外脅迫、磁場、超聲波、浸種溶液、微量元素、鹽脅迫、植物激素等。周小理等用0.3 T強度的磁場對苦蕎種子進行誘導，顯著提高了苦蕎萌發物中PAL和CHI比活力，進而提高了總黃酮含量，且PAL比活力提高幅度大于CHI。Kianersi等用不同濃度的水楊酸和茉莉酸甲酯處理刺山柑葉片，顯著提高了4CL、F3’H、FLS和FGRT表達水平，蘆丁含量顯著增加。

此外，采前溫度、生物等誘導因子也可以促進植物體內蘆丁合成。Nguyen等對香菜采前合適的根區生長溫度進行了分析，發現與25 ℃和30 ℃采前水培相比，35 ℃和15 ℃處理6 d均能顯著提高香菜莖中蘆丁含量。王智榮對錦橙果樹采前噴施熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）ZX，分析發現采前噴施P. fluorescens ZX顯著上調了PAL、PAL1、PAL6、4CL2、4CL3、4CLL9、CHS2、CHI和FLS1表達水平，同時使蘆丁含量顯著增加。

因此，通過調控萌芽以及植物生長過程中外源誘導因子的水平及施用方式可以調節蘆丁合成代謝酶的基因表達水平，提高其活力，進而促進蘆丁積累。

3.2 采后處理技術

果蔬采摘后無法再從植物體獲得物質供給，隨著周圍環境的變化以及自身物質的大量消耗而產生衰老甚至劣變。天然植物生長調節劑、信號分子等誘導因子處理可以預防果蔬疾病發生和采后腐敗，同時還可以促進蘆丁積累。王瀚博用茉莉酸甲酯處理采后藍莓果實，分析發現茉莉酸甲酯提高了PAL、CHI、C4H和4CL基因表達量及其酶活性，提高了蘆丁含量。郝文茁用褪黑素處理采后黃桃果實，顯著提高了果實中PpPAL、Pp4CL、PpC4H、PpCHI和PpCHS的表達水平以及蘆丁含量。Liu Changhong等發現4 kJ/m2的UV-C輻射處理誘導了番茄PAL、C4H、4CL、CHS、CHI、F3H和FLS基因的表達，增強了PAL、C4H、4CL、CHS和CHI的活性，提高了蘆丁含量。依力努爾·依拉木用硝普鈉溶液浸泡采后枸杞鮮果，觀察一氧化氮（NO）對采后枸杞貯藏品質的影響，發現NO處理后采后枸杞鮮果在不同貯藏時間條件下蘆丁等黃酮類化合物均有不同程度的升高。

3.3 基因工程

通過基因工程手段可以使植物的遺傳和代謝特性發生改變，從而積累代謝產物。植物中蘆丁含量受植物種類、發育階段、組織部位及生長環境等多種因素的協同調控，其中蘆丁合成代謝酶基因的表達水平在調控蘆丁生物合成和組織積累中發揮重要作用。如上所述，通過F3’H、FLS等關鍵酶基因過表達可以積累蘆丁，這也是基因工程中常用的手段。此外，還可以通過引入MYB、bHLH、WD40等轉錄因子調控PAL、C4H、4CL、CHS等關鍵酶基因表達，進而調控整個代謝過程，促進蘆丁積累。

結 語

蘆丁是最常見的植物源膳食類黃酮之一，對人體具有多種生理功效。植物性食品原料中蘆丁的含量因植物物種、品種、部位、生育期、植物生長時環境因素等差異而存在較大差別，因此如何提高植物源食品中蘆丁含量成為研究熱點之一。調節蘆丁生物合成途徑促進代謝物積累是提高植物中蘆丁含量的有效方法之一。而蘆丁合成代謝關鍵酶是影響蘆丁含量的重要因素，因此，可以通過調控關鍵酶的方式提高蘆丁含量。

近年來，人們對蘆丁在植物體內的合成過程進行了廣泛的研究，其中以苯丙烷代謝途徑研究最為廣泛，類黃酮途徑和黃酮醇支路研究相對較少。目前，已陸續克隆了蘆丁合成途徑中關鍵酶的基因，對蘆丁的生物合成途徑已基本探明。但在蘆丁合成下游途徑中關鍵酶的功能、特性表征等方面上還有待進一步研究。植物生長發育過程中其體內蘆丁含量呈時空分布，在植物性食品原料采收前和采收后可以通過調控環境等誘導因子的變化影響代謝酶基因表達及活力，進而促進蘆丁合成，提高植物源食品的營養價值。但是蘆丁生物合成關鍵酶的多樣性決定了蘆丁生物合成調控的復雜性和效果的差異性。此外，蘆丁合成代謝關鍵酶受到多種環境因子（如溫度、光照、紫外線輻射、干旱/水分/鹽脅迫等）影響以及信號分子（如激素、NO等）的調控。因此，可以利用蘆丁在植物生長發育過程中逆境響應的特性，探索關鍵酶與外界環境因子/信號分子、關鍵酶與蘆丁形成、外界環境因子/信號分子與蘆丁形成、以及三者之間是怎樣的互作關系，通過生物轉化技術安全有效地定向調控蘆丁合成，從而提高植物源食品中蘆丁的含量。

引文格式：

周婷, 王海歌, 張繼星, 等. 植物性食品原料中蘆丁的來源、合成代謝與調控研究進展[J]. 食品科學, 2025, 46(3): 284-295. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240408-052.

ZHOU Ting, WANG Haige, ZHANG Jixing, et al. Research progress in natural sources, biosynthesis and metabolism

regulation of rutin in plant-derived food materials[J]. Food Science, 2025, 46(3): 284-295. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240408-052.

實習編輯：欒文莉；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

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