兼具不等蛤與鉗蛤特征的枕蛤科“獨(dú)苗”（原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞）

枕蛤Pulvinites exempla(Hedley, 1914)是枕蛤科Pulvinitidae的唯一現(xiàn)生種。該科最早在早侏羅世出現(xiàn)。盡管與海扇蛤目Pectinida不等蛤科Anomiidae在形態(tài)上非常相似，但枕蛤科實(shí)際屬于牡蠣目Ostreida鶯蛤總科Pterioidea。

枕蛤分布于澳大利亞東南部、新西蘭峽灣地區(qū)及克馬德克群島水深148~900米的海域，以足絲固著于巖石等硬質(zhì)基底。其最早被發(fā)現(xiàn)是在1913年，澳大利亞科考船“奮進(jìn)”號在澳大利亞東南海岸維多利亞州加博島以南180~460米水深處采集到一個活體標(biāo)本和一枚右殼。此后的發(fā)現(xiàn)大多僅限數(shù)個標(biāo)本。在新西蘭峽灣海域269~285米水深處拍攝的錄像顯示，枕蛤在其固著的深色巖壁上非常醒目且是能看到的體形最大的雙殼類，在該處巖壁上呈斑塊狀稀疏分布。但是在1981年7月，在悉尼外海406米水深處拖網(wǎng)撈獲的整片飛機(jī)機(jī)翼上發(fā)現(xiàn)了大量存活的枕蛤。這可能是因?yàn)槠浯笮汀⒈∏页拾谆蜃厣臍んw在巖石上十分顯眼，所以易被捕食者發(fā)現(xiàn)；而銀白色的機(jī)翼與其顏色相近，枕蛤才得以大量幸存。

枕蛤Pulvinites exempla

枕蛤具有一系列不連續(xù)的韌帶窩，鉗蛤科Isognomonidae物種也具此典型特征。其右殼的足絲窩通過背腹緣融合形成孔狀結(jié)構(gòu)，該孔狀結(jié)構(gòu)向中間移動，最終使枕蛤獲得了類似不等蛤科物種的形態(tài)和生活方式。為了適應(yīng)極端的“側(cè)臥”生活方式，枕蛤的殼形與內(nèi)臟形態(tài)極不對稱。枕蛤的足絲通過足絲孔呈90°角穿出右殼，導(dǎo)致其僅通過左后足絲收縮肌附著于左殼，使得右后足絲收縮肌退化。為彌補(bǔ)收縮力的損失，左后足絲收縮肌肥大化。由于后足絲收縮肌提供的收縮方向與后閉殼肌相同，該肌肉通過將殼體拉向基質(zhì)而承擔(dān)了部分閉殼功能，導(dǎo)致后閉殼肌的橫截面積減小，與其他鶯蛤不同。后閉殼肌主要負(fù)責(zé)長時間閉殼，而快速閉殼功能可能由增大的左后足絲收縮肌承擔(dān)。這種功能替代需要足絲-基質(zhì)連接的強(qiáng)化，表現(xiàn)為足絲及其固著表面積顯著增大，因此枕蛤的足絲-內(nèi)臟團(tuán)比例遠(yuǎn)大于其他鶯蛤。覆蓋后足絲收縮肌的內(nèi)臟團(tuán)前部劇烈向右扭曲，前足絲收縮肌數(shù)量未減少，保留鶯蛤原始的兩對前足絲收縮肌的構(gòu)型，但雙殼肌肉排列呈現(xiàn)強(qiáng)烈的不對稱性。每側(cè)兩對前縮肌在遠(yuǎn)端融合，導(dǎo)致各殼僅形成單一肌痕。這種圍繞側(cè)向伸展足絲進(jìn)行的軀體重構(gòu)在遠(yuǎn)緣的不等蛤科中同樣存在，成為趨同演化的經(jīng)典案例。但與不等蛤科不同，枕蛤足絲未鈣化，其退化的足部幾乎不含肌肉，可能僅在足絲固定中起有限作用。同時，不等蛤如Pododesmus cepio負(fù)責(zé)快速閉殼和長時間閉殼的肌肉與枕蛤的剛好相反。

枕蛤Pulvinites exempla

枕蛤在鰓中短暫撫育幼體，之后排出浮游幼體。這種混合發(fā)育模式可能由深水環(huán)境中的貝類演化而來，因?yàn)楝F(xiàn)生鶯蛤大多棲息于大陸架淺水區(qū)，未見這種育幼行為，而已滅絕的淺水枕蛤物種的胎殼同樣顯示其沒有育雛行為。

枕蛤Pulvinites exempla

參考文獻(xiàn)與圖片來源

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