PLOS Biology | 尋找大腦的“計時器”：神經(jīng)元群體如何表征離散、分類與主觀的時間？

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基本信息

Title:Neuronal populations across the cortex underlie discrete, categorical, and subjective representations of visual durations

發(fā)表時間:2026-03-26

發(fā)表期刊:PLOS Biology

影響因子:7.2

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研究背景

時間是我們?nèi)粘ｓw驗中無處不在的維度。為了與環(huán)境順暢互動，大腦必須精確追蹤和預(yù)測幾百毫秒內(nèi)發(fā)生的事件。過去幾十年的神經(jīng)影像學(xué)研究已經(jīng)證實，大腦中存在一個廣泛的“計時網(wǎng)絡(luò)”（timing network），并且在動物電生理和人類功能磁共振成像（fMRI）研究中，都發(fā)現(xiàn)了對特定時長表現(xiàn)出偏好的“時間調(diào)諧”神經(jīng)元群體。

然而，這個廣泛的計時網(wǎng)絡(luò)究竟是如何協(xié)同工作的？目前仍存在關(guān)鍵的認(rèn)知斷點。我們尚不清楚這些對時間敏感的神經(jīng)元群體在皮層層級中是如何演變的；它們僅僅是在不同腦區(qū)進(jìn)行冗余的重復(fù)計算，還是各自承擔(dān)著不同的功能角色？更重要的是，這些神經(jīng)元的活動如何最終轉(zhuǎn)化為我們主觀的“時間長短”感知？

為了回答這些問題，研究者利用超高場（7T）fMRI技術(shù)，讓受試者完成一項視覺時長分類任務(wù)（將0.2至0.8秒的視覺刺激與0.5秒的內(nèi)在標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較）。結(jié)合群體感受野（pRF）建模方法，研究者以前所未有的解剖學(xué)精度，系統(tǒng)描繪了時間調(diào)諧特性在人類大腦皮層層級中的變化軌跡，試圖還原視覺時間信息從客觀輸入到主觀感知的全過程。

研究核心總結(jié)

研究表明，大腦并非用單一的方式處理時間，而是沿著皮層層級將時間加工拆解為三個截然不同的功能階段。不同腦區(qū)的神經(jīng)元群體展現(xiàn)出了特定的時間偏好范圍和空間組織模式。

一、 枕葉視皮層：偏好長時長，負(fù)責(zé)時間信息的“單調(diào)編碼”

研究者首先觀察了腹側(cè)和外側(cè)視覺流（VV和LV）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些早期和高級視覺區(qū)域的神經(jīng)元群體主要表現(xiàn)出對“長時長”（0.68-0.8秒）的偏好。

這種對長時長的偏好，實際上反映了神經(jīng)元對刺激時長的“單調(diào)遞增”響應(yīng)。換言之，視覺刺激持續(xù)的時間越長，這些區(qū)域的神經(jīng)反應(yīng)積累就越多。這表明，枕葉視皮層構(gòu)成了時間信息處理的第一站，它們通過類似“證據(jù)積累”的機制，從輸入的視覺事件中提取并編碼客觀的時間信息。

Fig 1. 實驗任務(wù)設(shè)計與pRF模型：受試者需將不同視覺時長與內(nèi)在標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較，研究者借此提取全腦的時間調(diào)諧偏好。

Fig 2. 多個感興趣區(qū)的時間偏好地形圖，直觀展示了不同皮層區(qū)域?qū)μ囟〞r長的空間聚集特征。

當(dāng)信息傳遞到頂內(nèi)溝（IPS）、下頂葉（IP）、外側(cè)運動前區(qū)以及輔助運動區(qū)（SMA）的尾側(cè)部分時，神經(jīng)元的時間偏好發(fā)生了顯著變化。這些區(qū)域不再僅僅偏好長時長，而是表現(xiàn)出對實驗中呈現(xiàn)的“所有時長”的廣泛偏好，并且這些偏好在皮層表面形成了高度聚集的地形圖結(jié)構(gòu)。

這種覆蓋全范圍的離散調(diào)諧模式表明，頂葉和運動前區(qū)負(fù)責(zé)“讀取”早期視覺區(qū)傳遞來的時間信息。其中，頂葉可能充當(dāng)一個中繼站，將時間信息與其他感覺信息（如空間位置、數(shù)量）進(jìn)行整合；而運動前區(qū)和尾側(cè)SMA則更傾向于將這些時間信息轉(zhuǎn)化為具體的任務(wù)執(zhí)行和動作準(zhǔn)備。

Fig 3. 群體水平的時間偏好分布表明，視覺區(qū)偏好較長時長，而運動與額葉區(qū)則呈現(xiàn)不同的分布偏移。

Fig 4. 腦區(qū)對不同時長類別的偏好比例，揭示了從視覺區(qū)的“長時長”向額葉區(qū)的“中等時長”過渡的層級變化。

在皮層層級的更高階區(qū)域——下額葉皮層（IF）、前腦島（AI）以及吻側(cè)SMA，研究者發(fā)現(xiàn)了第三種截然不同的調(diào)諧模式。這里的神經(jīng)元群體高度偏好實驗時長范圍的“中間值”（0.44-0.56秒），即受試者用來進(jìn)行長短分類的邊界時長。

更關(guān)鍵的是，研究者將這些腦區(qū)的時間偏好與受試者的行為學(xué)指標(biāo)——主觀相等點（PSE，即受試者主觀上認(rèn)為“不長不短”的決策邊界）進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果證實，在吻側(cè)SMA（a32pr）和前腦島（AVI, FOP5）等特定區(qū)域，神經(jīng)元的時間偏好與個體的PSE呈顯著正相關(guān)。這意味著，這些高階腦區(qū)并不關(guān)心客觀的物理時間，而是編碼了用于指導(dǎo)行為的主觀決策標(biāo)準(zhǔn)。

Fig 5. 空間自相關(guān)指標(biāo)分布，反映了時間偏好在頂葉和額葉具有更強的局部空間聚集性。

Fig 7. 行為學(xué)主觀相等點（PSE）與腦區(qū)時間偏好的相關(guān)性，證實了前腦島等區(qū)域的神經(jīng)活動直接反映了主觀的時間分類邊界。

為了驗證上述腦區(qū)是否真的協(xié)同工作，研究者計算了各腦區(qū)時間偏好的長程相關(guān)性，并進(jìn)行了聚類分析。結(jié)果清晰地劃分出三個功能模塊：

1. 枕葉視覺區(qū)（負(fù)責(zé)編碼提取）；

2. 頂內(nèi)溝、下額葉與前腦島（負(fù)責(zé)高級認(rèn)知與主觀分類）；

3. 下頂葉、SMA與運動感覺區(qū)（負(fù)責(zé)時間信息的運動轉(zhuǎn)化與執(zhí)行）。
   這三個模塊在解剖和功能上緊密相連，共同描繪了一幅視覺時間信息在皮層中流轉(zhuǎn)、變形并最終指導(dǎo)行為的完整圖景。

Fig 6. 跨腦區(qū)時間偏好的長程相關(guān)性矩陣與樹狀圖，清晰劃分出時間信息加工的三個核心功能聚類。

研究意義

這項研究為視覺時間感知提供了一個極具解釋力的機制框架。它超越了以往“哪些腦區(qū)參與計時”的靜態(tài)定位，清晰地展示了時間信息是如何在皮層中被一步步“加工”的：從視覺皮層的客觀物理積累，到頂葉的離散化讀取，最終在額葉和前腦島轉(zhuǎn)化為帶有強烈個人主觀色彩的決策邊界。

在理論意義上，該研究首次在人類大腦中證實了輔助運動區(qū)（SMA）在時間加工上的頭尾側(cè)功能分化（尾側(cè)負(fù)責(zé)讀取，吻側(cè)負(fù)責(zé)分類），這完美彌合了此前人類fMRI研究與非人靈長類電生理研究之間的分歧。同時，前腦島主觀時間邊界的發(fā)現(xiàn)，也為理解大腦如何整合內(nèi)部狀態(tài)與外部感覺信息以產(chǎn)生“時間流逝感”提供了堅實的神經(jīng)基礎(chǔ)。

當(dāng)然，這項研究的邊界在于其主要聚焦于視覺模態(tài)和大腦皮層。未來的研究仍需探索這種優(yōu)雅的層級加工機制是否同樣適用于聽覺或觸覺時間，以及小腦和基底節(jié)等皮層下結(jié)構(gòu)在這一“時間接力賽”中扮演著怎樣的角色。

分享人：飯鴿兒

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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