【動物界全系列】蚊科—瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉（上）

蚊科—瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉（上）

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

蛻皮動物總門

節肢動物門

六足亞門

昆蟲綱

有翅亞綱

新翅下綱

雙翅目

長角亞目

蚊下目

蚊總科

蚊科

瘧蚊亞科〈按蚊亞科〉

瘧蚊亞科（學名：Anophelinae）又名按蚊亞科，是昆蟲綱雙翅目蚊科之下的一個亞科。

1.瘧蚊屬〈按蚊屬〉

瘧蚊屬（學名：Anopheles），又名按蚊屬，是蚊科（Culicidae）下的一屬，成蟲的特征是翅膀大多數有斑，停留時身體與停留面保持一角度。其中有30-40種是瘧原蟲屬生物的寄主，會傳播瘧疾給人類。岡比亞瘧蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一種，因為它是最危險的瘧原蟲惡性瘧原蟲（Plasmodium falciparum）的宿主。國際自然保護聯盟物種存續委員會的入侵物種專家小組（ISSG）列為世界百大外來入侵種。

而有一部分的瘧蚊也是犬心絲蟲癥的病原體，犬心絲蟲（Dirofilaria immitis）的宿主。其他還包括絲蟲科的寄生蟲，例如：班氏絲狀蟲（Wuchereria bancrofti）及馬來絲蟲（Brugia malayi）等。蚊科的其他種類，例如斑蚊，也是多種寄生蟲的宿主。

（1）生活史

就像所有的蚊一樣，瘧蚊是完全變態的，必須經過四個階段：卵、幼蟲（孑孓）、蛹及成蟲，才能夠完成發育。前三個時期居住在水中，為時大約5-14天（隨種類而有所不同，溫度也有影響）。

①卵

雌成蟲每次約產下50-200個卵。瘧蚊的卵散開，排列成星狀，為船形，有浮囊，一個個獨立浮在水面上。平面向上，凸面向下。卵完全不能適應干燥環境，故在干燥情況下約2-3日就會提早孵化（通常孵化須2－3周）。

②孑孓

瘧蚊幼蟲的身體可分為具有口刷以攝食的發達頭部、大型的胸部及分節的腹部三部分，不具有附肢。與其他的蚊類不同，瘧蚊幼蟲缺乏呼吸管，因此身體須平行貼于水表。

瘧蚊幼蟲透過位于第八腹節上的氣孔呼吸，因此必須不時浮至水面。幼蟲大多時以藻類、細菌和其他表層微生物為食，只有在受到干擾的時候才會潛入水中。孑孓既可整個身體急動來游泳，又可用口中的刷狀物來推進。

幼蟲的發育經過四個階段(蛻期)，之后便變態進入蛹期。在每一個蛻期的結尾，幼蟲會蛻皮，脫去外骨骼，以提供繼續生長的空間。

孑孓棲息地的范圍甚廣，但很多種類還是更喜歡清潔和未受污染的水。瘧蚊的孑孓會生活在淡水或咸水的沼澤、紅樹林、稻田、長滿草的溝、小溪、河流及臨時的小儲水池。很多種類都比較喜歡有植物的棲息地。

③蛹

呼吸管短，上面開口寬

④成蟲

安靜時，體軸與著落面成一角度；翅由白色與黑色鱗片形成斑點（極少數例外）；體色大半為灰色，無花斑；腿有無白環，無花斑；多在夜間咬人。

瘧蚊的成蟲為多種寄生蟲的宿主，且會經由攝食（吸血）的過程將寄生蟲傳播出去。雌成蟲最長可以活一個月左右（在實驗室飼養可能更長），但在自然情況下大多只活1－2個星期。

（2）分布

大多數分布在熱帶地區，最主要的分布是在附屬于撒哈拉沙漠的非洲地區。在中國，主要分布于北緯34°以南地區，迄今為止嗜人按蚊存在的區域記載的有江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖北、湖南、河南、廣東、廣西、四川、貴州和云南。

（3）分類

本屬已知約450種及亞種，分為6個亞屬，包括瘧蚊亞屬(Anopheles)及塞蚊亞屬(Cellia)等。

（4）傳播瘧疾與控制

其中有30—40種是瘧原蟲屬生物的寄主，會傳播瘧疾給人類。岡比亞瘧蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一種，因為它是最危險的瘧原蟲，惡性瘧原蟲（Plasmodium falciparum）的宿主。而有一部分的瘧蚊也是犬心絲蟲癥的病原體，犬心絲蟲（Dirofilaria immitis）的宿主。其他還包括絲蟲科的寄生蟲，例如：班氏絲狀蟲（Wuchereria bancrofti）及馬來絲蟲（Brugia malayi）等。蚊科的其他種類，例如斑蚊，也是多種寄生蟲的宿主。

了解瘧蚊的型態、發育與行為能幫助我們找出瘧疾是如何透過它傳播的。這能幫助我們找出適合的方式來控制瘧蚊的數量。影響瘧蚊傳播瘧疾能力的因素包括它對瘧原蟲的易感性(容易被感染的特性)、它的壽命以及它的攝食特性。如果要控制瘧蚊的繁殖，應該要考慮瘧蚊對殺蟲劑的抗藥性、攝食習慣以及成蚊的棲地。

（5）淡色按蚊

淡色按蚊（學名：Anopheles albimanus）是蚊科瘧蚊屬的一個泛化種，原生于中、南美洲與加勒比海島嶼，是瘧疾的主要傳播媒介之一。

淡色按蚊的模式種發現于多米尼加的圣多明各，由德國科學家克里斯蒂安·魯道夫·威廉·維德曼（英語：Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann）描述。與蚊科昆蟲一樣，淡色按蚊具有頭、胸、腹三個部分，有細長的足和一對翅膀。雌蚊具有能穿刺皮膚、吸吮血液的細長口器，雄蚊的口器則無法穿刺皮膚，飛行時由于翅膀的震動而會產生“嗡嗡”聲。

淡色按蚊的生長發育需經歷一個完全變態的過程，生命周期分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。在幼蟲階段，淡色按蚊需經齡[13]。成蟲的頭部外側長有黃色至金棕色的顏色較深的鱗片，翅膀長有蒼白斑點。

①分類學與進化史

淡色按蚊是一種具有多態性的物種種群。據測算，淡色按蚊最早起源于加勒比地區，并先后傳播至中美洲和南美洲。對于現今種群構造的形成，部分研究認為其與奠基者效應相關，通過對該種群線粒體DNA的研究表明中美洲與南美洲的按蚊種群有些微的差異，這些差異可能是種群的間隔距離、殺蟲劑的使用以及高海拔山脈的地理隔離造成的。但總的來看，不同地域的種群性狀差異并不大，這可能是因為淡色按蚊相比于瘧蚊屬下的其它物種更具對環境的適應性和高強度的繁殖與傳播能力。

有研究認為淡色按蚊之所以能發展為一個泛化種，與其雌性種群能飛行32公里，以及在海拔2000米的山脈中也發現過淡色按蚊的標本等證據是密切相關的，這些證據表明淡色按蚊不容易因山脈造成的地理隔離而產生基因上的分化，也就是說現今不同地區種群的性狀分離并非近期形成，而是在更新世便完成了分化、定殖和重新擴張。

②習性

目前的研究表明，淡色按蚊主要在墨西哥以及加勒比海、中美洲和南美洲的幾個國家被發現，該種群通常分布在沿海至海拔約500米的地區，在海拔1000米的地區亦鮮有發現。不同地區因降水、溫度和植被的區域性差異，淡色按蚊的分布情況也有所不同，該按蚊在哥倫比亞等國最為常見。

淡色按蚊通常在黎明和黃昏期間活躍，喜在室外生活、覓食，根據可吸食血液的宿主分布的不同，淡色按蚊的分布也會有所不同。根據不同地區雨季的季節性不同，淡色按蚊的棲息情況也不盡相同，在分旱季、雨季的地區，淡色按蚊常活躍于雨季，在濕地中的淡色按蚊則全年活躍。淡色按蚊通常以花蜜為食，雌性按蚊則會吸食哺乳動物、鳥類、爬行動物和兩棲動物的血液，以獲取蛋白質和營養物質來產卵。由于可吸食血液宿主的廣泛性，淡色按蚊極易維持它們的種群數目。由于吸血過程受到諸多因素影響，雌按蚊在吸血過程中可能會更換其他宿主多次吸食，這為宿主身上攜帶的病原體交叉感染提供了一個絕佳的途徑。

雌蚊吸食血液的量會影響按蚊的產卵情況。雌蚊可以一個個產卵，或一次性產下大量黏在一起的卵。淡色按蚊幼蟲的分布也與雌性對產卵棲息地的選擇有關，如果某些可能存在蚊子的棲息地沒有淡色按蚊幼蟲，可能是由于雌蚊選擇了食物來源更豐富或更能免受捕食的地方，也可能是此地的環境殺死了雌蚊在此產下的卵和幼蟲。淡色按蚊幼蟲對環境適應能力較強，對鹽度和污染度的適應范圍較廣，除了雨季、旱季對按蚊繁衍的影響外，幼蟲所處的水域表面的藍藻數目也會影響幼蟲的出生率，藍藻越多，水中溶氧量越低，幼蟲的出生率也越低。

③分布范圍

國內分布：海南，云南，福建，廣西，貴州。

國外分布：阿富汗，緬甸，巴布亞新幾內亞，印度，印度尼西亞，伊朗，馬來西亞，馬爾代夫，馬里亞納群島，尼泊爾，巴基斯坦，斯里蘭卡，泰國，越南。

④疾病的傳播與防治

淡色按蚊是間日瘧原蟲的重要傳播媒介，而后者是引起瘧疾的重要病原體，淡色按蚊在傳播瘧原蟲時自己通常不受影響。在1940年代之前，淡色按蚊甚至被認為是唯一一種傳播瘧疾的中介。在伯利茲等國家，淡色按蚊更喜吸食家畜的血液，使得它們在當地不是最主要的媒介，而在不怎么圈養家畜的地區，尤其是房屋建造技術不善的土著居民聚居區，淡色按蚊引發的瘧疾極為肆虐。

對淡色按蚊及其傳播的瘧疾的防治手段一直是學界的課題之一，淡色按蚊會被應用于作為瘧疾媒介的能力、病原體的傳播、殺蟲劑的有效性、對殺蟲劑的耐藥性和疫苗研究等方面。目前的防治方法包括有機磷超低容量噴灑（化學防治）、施放球形賴氨酸芽孢桿菌（英語：Lysinibacillus sphaericus）（生物防治）等。

（6）岡比亞瘧蚊

岡比亞瘧蚊（學名：Anopheles gambiae）是瘧蚊屬下的一個隱存種，至少包含7種形態上無法區分的物種。該隱存種于1960年代確認出來，包含了撒哈拉以南非洲當地傳播瘧疾的大多數病媒蚊種類，尤其該物種含有最危險的瘧疾寄生蟲惡性瘧原蟲。1930年代入侵巴西，導致了1938/1939年巴西大規模瘧疾爆發[3]。岡比亞瘧蚊是已知感染力最強的瘧疾病媒蚊。

①形態特征

岡比亞按蚊形態分為觸角、翅、喙、前足、中足和后足6個部位。

②種群分布

非洲大部份地區。

③致病原理

口器叮咬的方式傳播。

岡比亞按蚊是非洲撒哈拉沙漠以南地區最主要的瘧疾傳播媒介，過去人們知道它有以字母M和S區分的兩個亞種，但對這兩個亞種進行的最新基因對比分析顯示，二者基因組的不同之處廣泛存在，這種差異非常顯著，以至于可以認為它們正在變成兩個不同種的蚊子。