海馬體作為小世界認(rèn)知地圖

The hippocampus as a small-world cognitive map

海馬體作為小世界認(rèn)知地圖

https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.02.07.704615v1.full.pdf

摘要
當(dāng)一只小鼠察覺(jué)到鷹的陰影時(shí)，它可能只有幾秒鐘的時(shí)間來(lái)決定逃往何處，然而最安全的避難所往往既不可見也不在附近。為了生存，它必須足夠快速地搜索其認(rèn)知地圖，以便在眾多可能性中做出選擇，同時(shí)又必須足夠準(zhǔn)確，以避免沿途的死路與危險(xiǎn)。但"安全"的含義會(huì)在數(shù)分鐘至數(shù)天的時(shí)間尺度上發(fā)生變化，因?yàn)槁窂?、避難所和威脅都在不斷改變，因此認(rèn)知地圖必須不僅能在空間維度上被搜索，也必須在時(shí)間維度上被搜索。這凸顯了一個(gè)核心設(shè)計(jì)問(wèn)題：認(rèn)知地圖必須保留精細(xì)的局部結(jié)構(gòu)以支持可靠的行為，同時(shí)又必須保持全局可搜索性，以便在空間和時(shí)間上高效地找到遙遠(yuǎn)而有用的解決方案。海馬體被認(rèn)為支持此類地圖，其群體活動(dòng)表征世界狀態(tài)及其轉(zhuǎn)換——然而，這些表征如何在保持局部忠實(shí)性的同時(shí)實(shí)現(xiàn)高效的全局搜索，目前尚不清楚。在此，我們使用一種新穎的幾何正則化自編碼器，對(duì)小鼠在學(xué)習(xí)記憶引導(dǎo)導(dǎo)航任務(wù)過(guò)程中數(shù)千個(gè)海馬CA1神經(jīng)元的縱向鈣成像數(shù)據(jù)進(jìn)行建模。我們發(fā)現(xiàn)，海馬群體編碼通過(guò)在不同尺度上運(yùn)作的互補(bǔ)機(jī)制，同時(shí)實(shí)現(xiàn)了局部忠實(shí)性與全局可搜索性，從而在神經(jīng)表征空間中形成了小世界網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)：具有強(qiáng)烈的局部聚類特性，以及一組稀疏的長(zhǎng)程捷徑，使得快速訪問(wèn)遙遠(yuǎn)狀態(tài)成為可能。在群體水平上，神經(jīng)表征相對(duì)于過(guò)往經(jīng)驗(yàn)呈現(xiàn)出螺旋式（旋轉(zhuǎn)加漂移）動(dòng)力學(xué)，構(gòu)建出新的地圖，既保留了空間與時(shí)間上鄰近位置的信息，又能與早期表征保持可區(qū)分性。在細(xì)胞水平上，具有協(xié)調(diào)的多野點(diǎn)活動(dòng)、跨越遙遠(yuǎn)表征的神經(jīng)元，在可能狀態(tài)的空間中構(gòu)建了稀疏的長(zhǎng)程捷徑。在靜止期間的同步群體事件中，解碼出的活動(dòng)常常跳躍至空間、時(shí)間及任務(wù)條件上的遙遠(yuǎn)狀態(tài)，表明這些捷徑在離線處理過(guò)程中被調(diào)用。這種功能組織形式對(duì)神經(jīng)科學(xué)與人工智能均具有啟示意義，有助于闡明海馬表征如何針對(duì)智能系統(tǒng)所面臨的一項(xiàng)根本性挑戰(zhàn)進(jìn)行優(yōu)化：即在準(zhǔn)確的世界內(nèi)部模型中進(jìn)行高效搜索。

1 引言

智能體（從覓食的嚙齒動(dòng)物到國(guó)際象棋大師）面臨的一個(gè)根本挑戰(zhàn)是如何搜索世界的內(nèi)部模型以指導(dǎo)行為?？紤]一只處于迷宮般洞穴網(wǎng)絡(luò)中的大鼠。為了找回?cái)?shù)周前儲(chǔ)存的食物，它必須利用記憶在隧道、出口和腔室之間導(dǎo)航，而無(wú)需實(shí)際檢查每個(gè)分支。或者考慮一個(gè)人在規(guī)劃穿過(guò)陌生城市的路線，在邁出一步之前就在心理上模擬轉(zhuǎn)彎和地標(biāo)。這種心理導(dǎo)航的能力，即在內(nèi)部世界模型中高效搜索而不是通過(guò)詳盡的物理探索 [1–3] 的能力，可以說(shuō)是區(qū)分復(fù)雜認(rèn)知與簡(jiǎn)單反應(yīng)行為的關(guān)鍵。

認(rèn)知地圖的概念，即一種捕捉環(huán)境關(guān)系結(jié)構(gòu)的內(nèi)部表征，為理解如何實(shí)現(xiàn)這種心理導(dǎo)航提供了一個(gè)概念框架 [1]。一個(gè)有效的認(rèn)知地圖必須滿足兩個(gè)基本要求。首先，它必須準(zhǔn)確地表征環(huán)境的結(jié)構(gòu)，保留狀態(tài)之間的關(guān)系，以便心理遍歷反映現(xiàn)實(shí)世界的轉(zhuǎn)換。其次，為了使心理導(dǎo)航有用，地圖必須支持高效搜索，隨著環(huán)境規(guī)模和復(fù)雜性的增長(zhǎng)，這種搜索能良好地?cái)U(kuò)展。如果沒(méi)有這種效率，心理模擬在根本上不會(huì)比物理探索更快。

海馬體為尋找此類組織原則提供了一個(gè)自然的位置。長(zhǎng)期以來(lái)，它被認(rèn)為與支持認(rèn)知地圖的神經(jīng)基質(zhì)有關(guān) [4]。位置細(xì)胞（即在特定空間位置選擇性發(fā)放的神經(jīng)元）的里程碑式發(fā)現(xiàn)，為內(nèi)部地圖的神經(jīng)編碼提供了第一個(gè)具體證據(jù) [5]。后續(xù)工作揭示，海馬體不僅編碼空間位置，還編碼各種各樣的經(jīng)驗(yàn)：時(shí)間間隔 [6]、社會(huì)身份 [7, 8]、概念類別 [9, 10] 以及任務(wù)相關(guān)的抽象變量 [11–13]。這些發(fā)現(xiàn)支持了將海馬體視為編碼通用認(rèn)知地圖的更廣泛概念 [14]。

然而，一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題仍然存在：這張地圖是如何組織的，以支持既準(zhǔn)確又高效的心理導(dǎo)航？將單個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)映射到預(yù)選變量（如位置）[5, 15] 的基礎(chǔ)工作確立了海馬體編碼了什么，但未說(shuō)明群體編碼是如何組織以支持計(jì)算的。關(guān)注單個(gè)神經(jīng)元僅提供了對(duì)集體編碼的部分視角 [16]。為了對(duì)集體編碼建模，研究人員轉(zhuǎn)向了非線性降維技術(shù)，如 UMAP [17] 和 isomap [18]，這些技術(shù)產(chǎn)生神經(jīng)數(shù)據(jù)的低維嵌入，其中嵌入坐標(biāo)旨在反映與編碼變量相關(guān)的群體活動(dòng)的系統(tǒng)性變化。然而，這些嵌入通常缺乏表征表征結(jié)構(gòu)所需的幾何保真度：嵌入中的微小位移可能對(duì)應(yīng)于預(yù)測(cè)神經(jīng)活動(dòng)的巨大、不規(guī)則變化 [19, 20]，使得難以定量研究地圖的組織及其如何支持導(dǎo)航。

在此，我們通過(guò)使用 Γ-自編碼器（Γ-AE）來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題，這是一種新穎的技術(shù)，利用微分幾何構(gòu)建流形模型，在潛在嵌入坐標(biāo)與神經(jīng)群體活動(dòng)之間映射時(shí)更忠實(shí)地保留距離、角度和方向 [20]。我們將此方法應(yīng)用于縱向鈣成像數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)來(lái)自在學(xué)習(xí)記憶引導(dǎo)導(dǎo)航任務(wù) [13] 的小鼠中跨越數(shù)周追蹤的數(shù)千個(gè)海馬 CA1 神經(jīng)元。

我們發(fā)現(xiàn)，海馬認(rèn)知地圖在表征空間中具有小世界網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu) [21]，結(jié)合了密集的局部鄰域與一組有限的連接遙遠(yuǎn)狀態(tài)的長(zhǎng)程“蟲洞”鏈接。我們將這種組織歸因于群體編碼的兩個(gè)互補(bǔ)特征。首先，螺旋表征動(dòng)力學(xué)，其中群體活動(dòng)在狀態(tài)空間中系統(tǒng)性地旋轉(zhuǎn)同時(shí)在經(jīng)驗(yàn)中漂移，保持局部連續(xù)性，同時(shí)使來(lái)自不同天的表征可區(qū)分。其次，廣義狀態(tài)場(chǎng)，其中協(xié)調(diào)的多野點(diǎn)活動(dòng)在原本遙遠(yuǎn)的鄰域中重復(fù)出現(xiàn)，創(chuàng)建了稀疏的長(zhǎng)程捷徑?？傊?，這些機(jī)制表明了一種組織原則，通過(guò)該原則，海馬表征可以支持通過(guò)準(zhǔn)確的內(nèi)部世界模型進(jìn)行高效搜索。

2 海馬認(rèn)知地圖的定量模型流形

為研究小鼠海馬的集體表征，我們使用了一項(xiàng)近期發(fā)表研究 [13] 中的海馬 CA1 神經(jīng)元鈣成像數(shù)據(jù)。簡(jiǎn)言之，研究追蹤了 11 只小鼠在學(xué)習(xí)導(dǎo)航虛擬現(xiàn)實(shí)迷宮過(guò)程中（圖 1A），數(shù)千個(gè)表達(dá)鈣指示劑 GCaMP6f 的神經(jīng)元在多天內(nèi)的活動(dòng)。該迷宮由環(huán)形線性軌道組成，包含三個(gè)區(qū)域：指示區(qū)、近端獎(jiǎng)勵(lì)區(qū) 1（R1）和遠(yuǎn)端獎(jiǎng)勵(lì)區(qū) 2（R2）。在試驗(yàn)之間，使用 2 秒的黑暗傳送期來(lái)重置軌道。對(duì)于每次試驗(yàn)，隨機(jī)選擇兩種指示標(biāo)記之一，該標(biāo)記決定了小鼠需要舔舐以獲得水獎(jiǎng)勵(lì)的位置（雙選項(xiàng)線索 - 延遲 - 選擇任務(wù)，2ACDC）（圖 1B）。錯(cuò)誤舔舐不會(huì)受到懲罰。小鼠通常在數(shù)百次試驗(yàn)中于 6-15 天內(nèi)學(xué)會(huì)該任務(wù)。對(duì)于所有動(dòng)物，均植入顱窗以成像背側(cè)海馬 CA1 神經(jīng)元的神經(jīng)活動(dòng)（圖 1C，左），并且每個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)在多天之間進(jìn)行配準(zhǔn)，從而實(shí)現(xiàn)跨時(shí)間的縱向活動(dòng)追蹤（圖 1C，右）。

我們使用每只動(dòng)物所有天數(shù)的這些數(shù)據(jù)，將認(rèn)知地圖建模為一個(gè)低維幾何流形。每個(gè)包含 N 個(gè)神經(jīng)元激活的圖像幀定義了群體活動(dòng) N 維空間中的一個(gè)點(diǎn)，其第 i 個(gè)坐標(biāo)是神經(jīng)元 i 的測(cè)量活動(dòng)（圖 1D）。我們使用一種新穎的幾何正則化自編碼器（Γ-AE）[20] 對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行建模，該編碼器在神經(jīng)元活動(dòng)的高維空間中直接構(gòu)建低維幾何流形（圖 1E，見方法）。在此框架中，潛在變量定義了流形的坐標(biāo)系，因此沿潛在維度的變化對(duì)應(yīng)于數(shù)據(jù)空間中沿流形的移動(dòng)。通過(guò)顯式地保留局部距離、角度和方向，Γ-AE 生成了一個(gè)定量且可解釋的群體活動(dòng)地圖（圖 1F–H，見方法）。

3 位置、任務(wù)信念與試驗(yàn)次數(shù)的涌現(xiàn)變量

為檢驗(yàn)認(rèn)知地圖模型與虛擬迷宮之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，我們?cè)趫D 2 中繪制了代表性小鼠的神經(jīng)活動(dòng)在 Γ-AE 學(xué)習(xí)到的三維潛在空間上的投影（見方法）。為識(shí)別海馬所編碼的顯著變量，我們繪制了第 8 天所有幀的嵌入點(diǎn)，并按不同的軌道標(biāo)記著色。為清晰起見，我們?cè)趫D 2A 中將近端試驗(yàn)設(shè)為不透明，在圖 2B 中將遠(yuǎn)端試驗(yàn)設(shè)為不透明。我們觀察到，在局部范圍內(nèi)，沿潛在空間某一方向變化的數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)于小鼠在軌道上的位置。我們發(fā)現(xiàn)，認(rèn)知地圖模型以正確組織迷宮標(biāo)記序列和兩種任務(wù)條件下拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的方式，沿軌道排列神經(jīng)發(fā)放模式。此外，我們觀察到，在每一點(diǎn)上，對(duì)應(yīng)于兩條軌道的數(shù)據(jù)在從指示區(qū)延伸至 R2 區(qū)的整個(gè)學(xué)習(xí)過(guò)程中，沿第二個(gè)方向分離（所有動(dòng)物最后一天的嵌入見圖 7）。

有趣的是，我們還觀察到一些試驗(yàn)，其中認(rèn)知地圖模型起始于與一種任務(wù)條件相關(guān)的軌跡，但隨后切換到與第二種任務(wù)條件相關(guān)的軌跡（圖 2C）。此類切換常發(fā)生在錯(cuò)誤試驗(yàn)（在錯(cuò)誤的獎(jiǎng)勵(lì)區(qū)舔舐）或小鼠注意力不集中（奔跑但不舔舐）時(shí)。流形上的這種路徑切換伴隨錯(cuò)誤的舔舐行為，提供了證據(jù)表明小鼠對(duì)其所處任務(wù)條件感到困惑?？傮w而言，這些結(jié)果表明，流形上的每條路徑對(duì)應(yīng)于小鼠認(rèn)為自身所處的任務(wù)條件，而這些軌跡之間的分離——即潛在空間坐標(biāo)中的第二個(gè)局部方向——表征了小鼠認(rèn)為軌道各部分屬于各任務(wù)條件的程度（任務(wù)信念）。

為識(shí)別海馬編碼的另一個(gè)變量，我們繪制了第 7 天和第 8 天的嵌入向量，并觀察到所有軌道標(biāo)記及軌道拓?fù)湓趦商熘g高度對(duì)齊（圖 2D），從而在很大程度上保留了位置和任務(wù)條件的前兩個(gè)維度。通過(guò)旋轉(zhuǎn)觀察角度并按第 7 天和第 8 天各自試驗(yàn)的前半段與后半段對(duì)點(diǎn)進(jìn)行著色（圖 2E），我們觀察到數(shù)據(jù)始終沿第三個(gè)幾何軸隨試驗(yàn)次數(shù)變化，且這種變化在天內(nèi)和天間均保持一致。通過(guò)繪制所有天數(shù)的所有點(diǎn)并按試驗(yàn)次數(shù)著色，我們觀察到沿這第三個(gè)幾何軸存在一致且連續(xù)的梯度，該梯度持續(xù)貫穿整整一周（圖 2F）。通過(guò)繪制所有點(diǎn)并改為按任務(wù)標(biāo)記著色，我們額外觀察到，近端任務(wù)條件（圖 2G，不透明）與遠(yuǎn)端任務(wù)條件（圖 2H，不透明）的數(shù)據(jù)在試驗(yàn)過(guò)程中仍沿任務(wù)信念方向保持分離，該方向可被解碼并與獨(dú)特的神經(jīng)活動(dòng)模式相關(guān)聯(lián)?？傮w而言，這些分析表明，我們模型潛在空間中的特定點(diǎn)對(duì)應(yīng)于軌道位置、任務(wù)信念和試驗(yàn)次數(shù)（時(shí)間）的心理狀態(tài)。這一結(jié)構(gòu)與先前工作一致，即海馬群體活動(dòng)可表現(xiàn)出解耦的編碼，其跨任務(wù)變量的成分近似正交，且與當(dāng)前漂移大致正交的維度上可保留與情境相關(guān)的結(jié)構(gòu) [22, 23]。重要的是，通過(guò)保留局部距離、角度和方向，我們的潛在空間捕捉并揭示了所學(xué)表征空間中流形上不同編碼變量之間的定量關(guān)系。

雖然我們的認(rèn)知地圖模型包含三個(gè)局部方向，但小鼠所經(jīng)歷的心理狀態(tài)絕大多數(shù)存在于兩種不同的任務(wù)條件上（近端，如圖 2A、G 所示；遠(yuǎn)端，如圖 2B、H 所示，而非介于兩者之間，如圖 2C 部分所示），每種條件主要占據(jù)一個(gè)由位置和試驗(yàn)次數(shù)（時(shí)間）參數(shù)化的二維曲面。因此，為便于分析，我們將小鼠在認(rèn)知地圖上的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ投x為兩個(gè)曲面，這兩個(gè)曲面通過(guò)根據(jù)離散的位置（3 厘米）和時(shí)間（20 次試驗(yàn)）區(qū)間對(duì)嵌入潛在空間中的數(shù)據(jù)點(diǎn)坐標(biāo)取平均而形成（圖 2I，見方法）。該表征使我們能夠?qū)⒚詫m坐標(biāo)隨時(shí)間定量投影到這些曲面上（圖 2I 中的網(wǎng)格線）。

4 涌現(xiàn)的流形旋轉(zhuǎn)與漂移相對(duì)于獨(dú)特的過(guò)往經(jīng)驗(yàn)對(duì)新表征進(jìn)行情境化

為了對(duì)神經(jīng)活動(dòng)空間中流形的這種一致全局旋轉(zhuǎn)提供直觀理解，我們考慮與一次試驗(yàn)中一種任務(wù)條件相關(guān)的神經(jīng)發(fā)放模式，這對(duì)應(yīng)于神經(jīng)元空間中的一個(gè)環(huán)（圖 3C）。如果我們考慮三個(gè)獨(dú)立神經(jīng)元 a、b、c 的虛擬發(fā)放模式，以及它們作為沿軌道位置函數(shù)的活動(dòng)，純旋轉(zhuǎn)將導(dǎo)致發(fā)放模式向軌道上更早的位置平移。換句話說(shuō)，集體發(fā)放模式將簡(jiǎn)單地向后移動(dòng)，使得相同的發(fā)放模式代表軌道更下游的位置（即后移 [backshift] [24, 25]）。因此，純旋轉(zhuǎn)不會(huì)產(chǎn)生超出該試驗(yàn)期間經(jīng)歷的任何新發(fā)放模式。因此，不同試驗(yàn)沿經(jīng)驗(yàn)流形的垂直移動(dòng)必然源于新的發(fā)放模式，這些模式區(qū)別于用于代表早期試驗(yàn)的模式。我們將隨時(shí)間變化的神經(jīng)元活動(dòng)模式中的這兩種變化與通常所說(shuō)的表征漂移（representational drift）[26–29] 聯(lián)系起來(lái)。在此，我們將活動(dòng)變化中與位置對(duì)齊的分量指定為純旋轉(zhuǎn)，而剩余的正交分量指定為純漂移（圖 3D，左上）。旋轉(zhuǎn)和漂移共同產(chǎn)生了跨越經(jīng)驗(yàn)的表征螺旋式推進(jìn)。純漂移可能源于多種來(lái)源，包括：位置野（place field）形狀的變化、位置野的形成或移除，以及不同的平移速率（圖 3D，左下）。我們發(fā)現(xiàn)，在單個(gè)神經(jīng)元記錄中觀察到了所有這些來(lái)源，并且它們被解碼的模型活動(dòng)所捕捉（圖 3D，右側(cè)，更多示例見圖 10，單個(gè)神經(jīng)元分解見圖 6）。旋轉(zhuǎn)和漂移同時(shí)存在這一事實(shí)意味著，來(lái)自前幾次試驗(yàn)中相鄰位置的信息被保留在（旋轉(zhuǎn)中），同時(shí)也區(qū)別于（漂移）當(dāng)前表征，從而允許過(guò)往經(jīng)驗(yàn)為當(dāng)前表征提供明確的情境。這種編碼讓人想起之前在海馬 CA1 神經(jīng)元中觀察到的后繼表征（successor representations）[30, 31]，但將其推廣到了群體編碼，因此我們將其稱為廣義濃縮表征（generalized condensed representation, GCR）。直觀地講，GCR 意味著一個(gè)狀態(tài)與其在任務(wù)空間中局部鄰域的“壓縮”印記一起被表征。

5 海馬認(rèn)知地圖的小世界架構(gòu)

那么，群體編碼是如何從單個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)模式中涌現(xiàn)出來(lái)的呢？為了獲得直觀理解，我們?cè)跐撛诳臻g中繪制了單個(gè)神經(jīng)元的模型活動(dòng)模式。當(dāng)我們觀察單個(gè)神經(jīng)元（例如細(xì)胞 2034）在分箱前的活動(dòng)時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)它可以在潛在空間的多個(gè)區(qū)域活躍（圖 4A，左）。我們使用等值面來(lái)表示模型對(duì)神經(jīng)元活動(dòng)水平的預(yù)測(cè)，如圖 4A 右所示。對(duì)其他神經(jīng)元進(jìn)行的類似分析也顯示了潛在空間中多個(gè)局部活動(dòng)區(qū)域，且不同神經(jīng)元的這些區(qū)域可能有所不同（圖 4B，左）。這一框架將位置野（place fields，即神經(jīng)元在參數(shù)化物理空間的空間坐標(biāo)中具有局部活動(dòng)）的概念推廣到了廣義狀態(tài)場(chǎng)（generalized state fields, GSFs，見方法），即神經(jīng)元在參數(shù)化認(rèn)知地圖的潛在空間中具有局部活動(dòng)以及該活動(dòng)的統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著局部最大值（GSF 峰值，見方法）。我們還發(fā)現(xiàn)，許多細(xì)胞表現(xiàn)出多個(gè)活動(dòng)區(qū)域（圖 4B，右上），這些區(qū)域涵蓋了潛在空間體積的各種部分（圖 4B，右下）。由此呈現(xiàn)出的圖景是，一種編碼源于多個(gè)神經(jīng)元的發(fā)放，這些神經(jīng)元在潛在空間內(nèi)具有局部重疊的活躍區(qū)域。當(dāng)經(jīng)驗(yàn)流形穿過(guò)潛在空間內(nèi)的特定坐標(biāo)時(shí)，集體編碼由在該坐標(biāo)處活躍的所有神經(jīng)元組成。

有趣的是，我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)多個(gè)神經(jīng)元在一個(gè)潛在空間坐標(biāo)處活躍時(shí)，它們?cè)诓煌臐撛诳臻g坐標(biāo)處也活躍的概率在統(tǒng)計(jì)學(xué)上高于隨機(jī)水平（圖 4C，左），這表明神經(jīng)編碼可能具有由神經(jīng)元共發(fā)放（co-firing）導(dǎo)致的額外結(jié)構(gòu)。具體而言，我們考慮潛在空間中所有 GSF 的峰值，逐一查詢它們（圖 4C，左紅），識(shí)別與 K = 200 個(gè)最近鄰 GSF 峰值相關(guān)的神經(jīng)元（圖 4C，左青），并觀察這些神經(jīng)元的剩余 GSF 峰值是否在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著地聚集（圖 4C，左綠）或未聚集（圖 4C，左黑）（見方法）?？傮w而言，我們觀察到，在查詢鄰域內(nèi)具有峰值的許多神經(jīng)元，在潛在空間的其他地方也具有顯著聚集的共激活峰值，并且這些共激活峰值可能距離查詢點(diǎn)很遠(yuǎn)（圖 4C，右）。這一分析提供了證據(jù)，表明集體編碼包含額外的結(jié)構(gòu)，即代表一個(gè)潛在空間坐標(biāo)的神經(jīng)元中，有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著的子集在不同的且遙遠(yuǎn)的潛在空間坐標(biāo)處也集體活躍，這些坐標(biāo)有時(shí)對(duì)應(yīng)于非常不同的空間位置，并且相隔許多天。被視為潛在空間鄰域上的圖時(shí)，這種強(qiáng)烈的局部聚類與一組稀疏的長(zhǎng)程鏈接的結(jié)合，產(chǎn)生了所學(xué)表征空間的小世界組織（small-world organization）[21]（圖 4C，右；見方法）。

為了檢驗(yàn)長(zhǎng)程鏈接是否不僅存在于認(rèn)知地圖的模型中，而且是否存在于物理空間和時(shí)間的遙遠(yuǎn)區(qū)域之間，我們回到實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，以確定是否有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著數(shù)量的神經(jīng)元在軌道上的多個(gè)位置共發(fā)放。眾所周知，單個(gè)神經(jīng)元在一天內(nèi)可以在多個(gè)位置發(fā)放（圖 4D，見方法）?；谖覀兊哪Ｐ皖A(yù)測(cè)（圖 4C），我們假設(shè)在特定查詢位置共發(fā)放的神經(jīng)元，并非在位置和天數(shù)上隨機(jī)發(fā)放（圖 4E，假設(shè) 1），而是會(huì)在特定的軌道位置甚至可能是其他天數(shù)系統(tǒng)地共發(fā)放（圖 4E，假設(shè) 2）。確實(shí)，對(duì)于在一個(gè)特定查詢位置發(fā)放的神經(jīng)元，我們觀察到其中統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著的子集也在不同的區(qū)域和不同的天數(shù)發(fā)放（圖 4F，見方法，這些神經(jīng)元在單次試驗(yàn)中的原始未過(guò)濾活動(dòng)見圖 11）。我們使用每個(gè)位置和天數(shù)區(qū)間作為查詢重復(fù)此分析，并計(jì)算包含統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著數(shù)量共發(fā)放神經(jīng)元的區(qū)間。我們繪制了一個(gè)跨越所有位置、任務(wù)條件和天數(shù)的區(qū)間圖，其中邊存在于每個(gè)查詢區(qū)間與其他具有顯著數(shù)量共發(fā)放神經(jīng)元的區(qū)間之間，發(fā)現(xiàn)圖中大約 1% 的鏈接與長(zhǎng)程連接相關(guān)（圖 4G，左）。我們?cè)谒袆?dòng)物的圖中都識(shí)別出了此類鏈接，并進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，使用相同程序?qū)^小數(shù)量的神經(jīng)元子樣本進(jìn)行處理時(shí)，無(wú)法捕捉到絕大多數(shù)這些長(zhǎng)程連接（圖 12）。因此，與模型預(yù)測(cè)一致，我們發(fā)現(xiàn)在多個(gè)且遙遠(yuǎn)的位置存在顯著的神經(jīng)元非局部共活動(dòng)。這種連接圖譜讓人聯(lián)想到，并且在特征上顯著符合，一個(gè)小世界網(wǎng)絡(luò)（圖 4G，右，所有 11 只動(dòng)物 p < 0.001 ，見方法）。

6 通過(guò)準(zhǔn)確高效的地圖實(shí)現(xiàn)有效導(dǎo)航

這種小世界網(wǎng)絡(luò)連接性為大腦調(diào)節(jié)神經(jīng)編碼以強(qiáng)調(diào)認(rèn)知地圖的不同特征（短程與長(zhǎng)程連接）提供了途徑。從一個(gè)狀態(tài)到另一個(gè)狀態(tài)進(jìn)行心理導(dǎo)航的一個(gè)可能特征是，后一個(gè)狀態(tài)與一個(gè)活動(dòng)模式相關(guān)聯(lián)，該模式與前一個(gè)狀態(tài)的活動(dòng)模式密切相關(guān)。采用組合方法，我們使用其他狀態(tài)模式的非負(fù)加權(quán)和來(lái)重構(gòu)特定狀態(tài)的活動(dòng)模式，并使用權(quán)重作為狀態(tài)間關(guān)系強(qiáng)度的度量。具體而言，對(duì)于我們?cè)跐撛诳臻g曲面上的位置和試驗(yàn)區(qū)間，我們將該點(diǎn)解碼為神經(jīng)元活動(dòng)模式，并使用其他位置和先前試驗(yàn)區(qū)間的解碼活動(dòng)模式作為基來(lái)重構(gòu)該模式（圖 5A）。在此框架內(nèi)，我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)觀察神經(jīng)元的不同子集時(shí)，不同的狀態(tài)可能變得密切相關(guān)。

當(dāng)使用所有神經(jīng)元時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)最強(qiáng)的權(quán)重開始集中在同一試驗(yàn)區(qū)間要重構(gòu)的點(diǎn)周圍，并對(duì)于較早的試驗(yàn)向軌道上更遠(yuǎn)的位置移動(dòng)（圖 5B，左）。對(duì)試驗(yàn)區(qū)間求和權(quán)重并通過(guò)重構(gòu)每個(gè)位置重復(fù)此過(guò)程，我們發(fā)現(xiàn)對(duì)于任何特定的要重構(gòu)的位置，絕大多數(shù)權(quán)重（淺藍(lán)色點(diǎn)）位于該位置的正前方和正后方（圖 5B，右上），且具有顯著的前向偏斜（圖 5B，右下）。這種對(duì)未來(lái)狀態(tài)的偏斜讓人想起后繼表征（successor representation, SR，SR 群體幾何的簡(jiǎn)單示例見圖 13），即智能體不僅存儲(chǔ)關(guān)于其當(dāng)前狀態(tài)的信息，還存儲(chǔ)對(duì)軌道更下游未來(lái)狀態(tài)的期望。在我們的分析中，這種期望通過(guò)廣義濃縮表征（圖 3）從先前描述的流形旋轉(zhuǎn)和漂移的螺旋動(dòng)力學(xué)中集體涌現(xiàn)，該表征濃縮了與過(guò)去狀態(tài)相關(guān)的集體神經(jīng)發(fā)放模式的信息，這些信息可以代表超越簡(jiǎn)單物理變量的更一般信息。

相反，當(dāng)我們使用包含更多 GSF 峰值的神經(jīng)元子集進(jìn)行重構(gòu)時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)最強(qiáng)的權(quán)重不再?gòu)囊貥?gòu)的點(diǎn)局部且連續(xù)地延伸，而是以大的簇狀分布，在位置和試驗(yàn)區(qū)間上存在離散跳躍（圖 5C，左）。通過(guò)重構(gòu)同一試驗(yàn)區(qū)間的的所有位置并對(duì)試驗(yàn)求和權(quán)重來(lái)重復(fù)此分析，我們確實(shí)發(fā)現(xiàn)當(dāng)前位置正前方和正后方的局部權(quán)重少得多，而在遙遠(yuǎn)位置以簇狀分布的權(quán)重多得多（圖 5C，右）。因此，通過(guò)觀察不同的神經(jīng)元子集，不同的狀態(tài)可能變得密切相關(guān)，這可能使大腦能夠在認(rèn)知地圖架構(gòu)中準(zhǔn)確局部表征和高效長(zhǎng)程搜索的模式之間動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)。

確實(shí)，我們發(fā)現(xiàn)證據(jù)表明小鼠在任務(wù)期間暫停時(shí)利用了這種不同的模式，這通常與記憶鞏固和規(guī)劃而非主動(dòng)任務(wù)解決相關(guān) [32]。具體而言，我們觀察稱為同步鈣事件（synchronized calcium events, SCE）的活動(dòng)模式，這些事件發(fā)生在小鼠靜止（速度 = 0）且不舔舐時(shí)。研究表明，使用鈣成像記錄的 SCE 與電生理測(cè)量的銳波漣漪（sharp wave ripples, SWR）[33, 34] 顯著共現(xiàn)，SWR 是與鞏固和規(guī)劃相關(guān)的快速順序神經(jīng)元發(fā)放模式 [32]。為解碼這些 SCE 是否包含先前經(jīng)歷的位置和任務(wù)條件的某些成分，我們?cè)俅我越M合方式將每個(gè) SCE 重構(gòu)為與每個(gè)位置和天數(shù)區(qū)間相關(guān)的神經(jīng)元活動(dòng)模式的非負(fù)加權(quán)和（圖 5D），并僅保留在置換檢驗(yàn)下具有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性的權(quán)重（見方法）。類似于經(jīng)驗(yàn)曲面上的局部重構(gòu)（圖 5B），我們發(fā)現(xiàn)一些 SCE 解碼到靠近動(dòng)物實(shí)際位置和天數(shù)的附近狀態(tài)（圖 5E，紅框）（黑框）。這些具有局部解碼狀態(tài)的 SCE 類似于 SWR 中經(jīng)常觀察到的順序重激活模式 [32]。類似于經(jīng)驗(yàn)曲面上的非局部重構(gòu)（圖 5C），我們也觀察到 SCE 從同一天動(dòng)物的位置遠(yuǎn)程且不連續(xù)地解碼（圖 5F），類似于最近發(fā)現(xiàn)的超擴(kuò)散 SWR [35, 36]。最后，我們還觀察到 SCE 在位置、任務(wù)條件上完全遠(yuǎn)程解碼，且跨越數(shù)天（圖 5G, H），這與最近的發(fā)現(xiàn)一致，即離線系綜重激活可以鏈接相隔數(shù)天形成的記憶 [37]。

最后，我們尋找額外證據(jù)證明這些 SCE 正在利用認(rèn)知地圖的小世界連接性（圖 4）。這種利用的一個(gè)可能特征是，每個(gè) SCE 的顯著解碼區(qū)間沿認(rèn)知地圖小世界網(wǎng)絡(luò)的邊彼此連接的頻率高于隨機(jī)水平，表明 SCE 與地圖之間存在顯著對(duì)齊。為測(cè)量每個(gè) SCE 的這種對(duì)齊，我們計(jì)算 SCE 重疊分?jǐn)?shù)，作為顯著解碼的 SCE 區(qū)間（圖 5I，左，紅框）與小世界圖上距這些顯著區(qū)間一個(gè)連接的區(qū)間（圖 5I，左，紫框）之間的相關(guān)性。對(duì)于包含四個(gè)或更多顯著解碼權(quán)重的 SCE，我們發(fā)現(xiàn)所有動(dòng)物的實(shí)證測(cè)量重疊分?jǐn)?shù)均顯著高于置換檢驗(yàn)下的水平（圖 5I，右，見方法）。因此，認(rèn)知地圖的架構(gòu)不僅支持可被不同神經(jīng)元子集訪問(wèn)的局部準(zhǔn)確表征和高效搜索，而且我們提供的證據(jù)表明，這兩種模式均在離線處理期間的 SCE 中被使用并利用小世界架構(gòu)。

7 討論

在本研究中，我們使用 Γ-AE [20] 獲得了一個(gè)低維且?guī)缀沃覍?shí)的海馬 CA1 群體活動(dòng)認(rèn)知地圖模型，跨越數(shù)周的學(xué)習(xí)過(guò)程 [13]，從而捕捉了任務(wù)狀態(tài)在群體活動(dòng)空間中是如何定量關(guān)聯(lián)的。我們發(fā)現(xiàn)這張地圖具有小世界組織 [21, 38]：強(qiáng)烈的局部聚類保留了精細(xì)結(jié)構(gòu)，而一小部分非局部橋梁提供了原本遙遠(yuǎn)狀態(tài)之間的捷徑訪問(wèn)。關(guān)鍵在于，這種小世界結(jié)構(gòu)不在解剖學(xué)連接中，而在表征的功能空間中：即群體活動(dòng)狀態(tài)如何相互關(guān)聯(lián)。我們將局部成分歸因于跨經(jīng)驗(yàn)的螺旋式（旋轉(zhuǎn)加漂移）表征動(dòng)力學(xué)，將長(zhǎng)程成分歸因于由鋪滿認(rèn)知地圖的廣義狀態(tài)場(chǎng)捕捉到的協(xié)調(diào)多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)。與靜止相關(guān)的同步群體事件解碼到遙遠(yuǎn)狀態(tài)，這些狀態(tài)的位置與該橋梁結(jié)構(gòu)對(duì)齊，將表征拓?fù)渑c離線群體動(dòng)力學(xué)聯(lián)系起來(lái)。下面我們將討論這兩種機(jī)制及其意義。

7.1 來(lái)自螺旋群體動(dòng)力學(xué)的局部結(jié)構(gòu)

認(rèn)知地圖的密集局部鄰域源于螺旋群體動(dòng)力學(xué)?？缃?jīng)驗(yàn)地，群體流形相對(duì)于過(guò)往經(jīng)驗(yàn)以連貫的低維方式旋轉(zhuǎn)，耦合了跨試驗(yàn)的鄰近狀態(tài)，使得每個(gè)狀態(tài)攜帶關(guān)于其在任務(wù)空間中局部鄰域的結(jié)構(gòu)化信息。在單細(xì)胞水平上，單個(gè)神經(jīng)元表現(xiàn)出廣泛的經(jīng)驗(yàn)依賴性變化，包括位置野后移、偏斜、漂移和可靠性的變化 [22, 24–27, 39–47]。我們的框架為這種多樣性提供了群體水平的視角：異質(zhì)的單神經(jīng)元變化集體揭示了連貫的低維結(jié)構(gòu)，這是從任何單個(gè)細(xì)胞難以推斷的。

這種結(jié)構(gòu)化耦合自然地連接到預(yù)測(cè)地圖思想，如后繼表征（SR），其中每個(gè)狀態(tài)被表示為一個(gè)向量，編碼在當(dāng)前行為策略下相對(duì)于外部環(huán)境的預(yù)期未來(lái)狀態(tài)占用 [30, 31]。SR 提供了一個(gè)強(qiáng)大的框架來(lái)理解海馬表征如何支持靈活規(guī)劃，最近的工作表明，類 SR 結(jié)構(gòu)可以從生物學(xué)上合理的 learning rules 中涌現(xiàn)，包括在 theta 序列內(nèi)運(yùn)作的脈沖時(shí)間依賴可塑性（STDP）以及在行為和重放期間的順序預(yù)測(cè)學(xué)習(xí) [48–51]?？缃?jīng)驗(yàn)的連貫旋轉(zhuǎn)產(chǎn)生了我們稱為廣義濃縮表征的東西：群體流形的一種幾何排列，其中每個(gè)狀態(tài)的位置反映其情境不是相對(duì)于外部環(huán)境，而是相對(duì)于來(lái)自先前經(jīng)驗(yàn)的群體流形。這提供了一個(gè)神經(jīng)基質(zhì)，通過(guò)它，與后繼表征原則一致的預(yù)測(cè)關(guān)系可以從群體幾何中讀出。

將表征變化分解為旋轉(zhuǎn)分量和正交漂移分量闡明了分工：旋轉(zhuǎn)保留并重新表達(dá)來(lái)自先前經(jīng)驗(yàn)的結(jié)構(gòu)，而漂移引入新模式，擴(kuò)展表征容量并支持跨天和任務(wù)狀態(tài)的情境分離。漂移的這種功能角色與越來(lái)越多的工作一致，這些工作表明表征漂移服務(wù)于多種計(jì)算目的，包括持續(xù)學(xué)習(xí)、適應(yīng)變化的環(huán)境以及對(duì)突觸擾動(dòng)的魯棒性 [28, 29, 52]。因此，螺旋動(dòng)力學(xué)為認(rèn)知地圖提供了局部可導(dǎo)航的支架。但僅靠局部連續(xù)性不支持跨遙遠(yuǎn)狀態(tài)的高效搜索；為此，地圖需要捷徑。

7.2 來(lái)自廣義狀態(tài)場(chǎng)的長(zhǎng)程橋梁

完成小世界架構(gòu)的稀疏長(zhǎng)程橋梁源于廣義狀態(tài)場(chǎng)（generalized state fields）。局部“野”長(zhǎng)期以來(lái)一直被用于描述海馬對(duì)位置和時(shí)間的編碼，并已被擴(kuò)展到任務(wù)相關(guān)的抽象變量 [5, 6, 12]。我們的廣義狀態(tài)場(chǎng)（GSF）通過(guò)直接在表征空間的幾何中定義野來(lái)推廣這一想法：即神經(jīng)元具有高解碼活動(dòng)的潛在坐標(biāo)的局部區(qū)域，跨越任務(wù)位置、條件、時(shí)間以及群體編碼中表示的任何其他物理和非物理變量的變化。即使代碼的內(nèi)在維度難以先驗(yàn)指定，這也提供了對(duì)局部結(jié)構(gòu)的緊湊描述。

多野點(diǎn)發(fā)放在海馬神經(jīng)元中常被觀察到，特別是在擴(kuò)展環(huán)境和復(fù)雜任務(wù)中 [53, 54]。在我們的框架中，多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)成為一種計(jì)算特征，因?yàn)樗梢越沂具b遠(yuǎn)狀態(tài)之間的非局部鏈接。關(guān)鍵的觀察結(jié)果是神經(jīng)元之間的協(xié)調(diào)：在一個(gè)鄰域中共發(fā)放的細(xì)胞傾向于在特定的遙遠(yuǎn)鄰域中再次共發(fā)放，其中“遙遠(yuǎn)”可以意味著在物理空間上分離、跨越學(xué)習(xí)天數(shù)，甚至在構(gòu)成認(rèn)知地圖的神經(jīng)活動(dòng)表征空間中。這些協(xié)調(diào)的共激活創(chuàng)造了統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著的非局部重疊，其在表征空間中充當(dāng)捷徑邊。長(zhǎng)程橋梁是稀疏的（大約 1% 的邊），并且似乎由相對(duì)較小的神經(jīng)元子集驅(qū)動(dòng)。檢測(cè)這種稀疏結(jié)構(gòu)可能需要最近才變得可行的大規(guī)?？v向記錄（圖 12）。

我們觀察到具有重疊主野的神經(jīng)元傾向于表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的次級(jí)野（即非局部共發(fā)放結(jié)構(gòu)），乍一看，這似乎與先前認(rèn)為多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)在細(xì)胞間很大程度上是獨(dú)立的工作不同。特別是，Rich 等人報(bào)道，在一個(gè)非常大、大致均勻的線性環(huán)境中，CA1 位置野的數(shù)量和位置可以很好地由隨機(jī)模型解釋，幾乎沒(méi)有證據(jù)表明不同野之間存在結(jié)構(gòu)化的共激活 [53]。然而，后續(xù)研究強(qiáng)調(diào)了海馬編碼表現(xiàn)出額外結(jié)構(gòu)的條件，包括：在具有重復(fù)元素的環(huán)境中，具有路徑等效（重復(fù)）野的神經(jīng)元在相關(guān)位置之間基于經(jīng)驗(yàn)的協(xié)調(diào) [55]；具有相似野位置（通?？拷@著任務(wù)特征和目標(biāo)）的 CA1 神經(jīng)元的非隨機(jī)解剖聚類 [56]；CA1 共活動(dòng)動(dòng)力學(xué)中攜帶超越單細(xì)胞調(diào)諧信息的依賴于情境的結(jié)構(gòu) [57]；以及 CA3 中更強(qiáng)的相關(guān)“細(xì)胞集合”組織，這與可以穩(wěn)定和綁定分布式表征的循環(huán)網(wǎng)絡(luò)機(jī)制一致 [58]。一個(gè)簡(jiǎn)約的調(diào)和是，多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)的協(xié)調(diào)成分是稀疏且依賴于狀態(tài)/任務(wù)的：它可能在特征貧乏的軌道上進(jìn)行連續(xù)的 theta 主導(dǎo)奔跑期間（且同時(shí)采樣有限）較弱或難以檢測(cè)，但在具有重復(fù)顯著區(qū)域、記憶引導(dǎo)需求以及跨天大規(guī)模群體記錄的任務(wù)中變得更加明顯。重要的是，我們的機(jī)會(huì)水平對(duì)照通過(guò)使用并隨后標(biāo)準(zhǔn)化由觀察到的峰值密度分布估計(jì)的多項(xiàng)式零概率（公式 10；方法 §8.11），明確考慮了跨位置峰值密度的經(jīng)驗(yàn)不均勻性，因此我們報(bào)告的超額次級(jí)共發(fā)放不能僅歸因于共享占用或共同線索/獎(jiǎng)勵(lì)位置?？傊?，這些比較表明多野點(diǎn)發(fā)放可以反映兩者：(i) 一個(gè)近似隨機(jī)的背景成分，一旦考慮到神經(jīng)元和位置特定的傾向性，它支持廣泛覆蓋；以及 (ii) 一個(gè)額外的、稀疏的協(xié)調(diào)成分，可能包括稀疏長(zhǎng)程關(guān)聯(lián)的基線先驗(yàn)，并且可以由行為/生理狀態(tài)選擇性表達(dá)或放大，從而在認(rèn)知地圖中提供長(zhǎng)程關(guān)聯(lián)鏈接，包括跨時(shí)間（例如，跨試驗(yàn)和天數(shù)）。

澄清這些橋梁與底層流形結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系很重要。Γ-AE 嵌入產(chǎn)生了一個(gè)平滑、連續(xù)的流形，忠實(shí)地鋪排任務(wù)變量；該流形本身不包含拓?fù)浣輳交虿贿B續(xù)性，并且具有與每個(gè)潛在空間坐標(biāo)相關(guān)的定義活動(dòng)模式。我們描述的蟲洞連接性指的是協(xié)調(diào)發(fā)放的統(tǒng)計(jì)結(jié)構(gòu)：某些神經(jīng)元子集在潛在空間中的多個(gè)遙遠(yuǎn)位置一起活躍，對(duì)應(yīng)于表征空間中流形上的遙遠(yuǎn)位置，創(chuàng)造了類似捷徑的關(guān)聯(lián)的潛力。

我們觀察到同步群體事件與這種捷徑結(jié)構(gòu)對(duì)齊，表明長(zhǎng)程關(guān)聯(lián)可以被調(diào)用，但控制何時(shí)以及如何的機(jī)制仍然開放。一種可能性是海馬群體編碼以依賴于狀態(tài)的方式被重塑，使得神經(jīng)調(diào)節(jié)信號(hào) [59]、興奮 - 抑制平衡的轉(zhuǎn)變 [60, 61] 或振蕩機(jī)制的變化 [32] 改變哪些神經(jīng)元參與活躍系綜，從而強(qiáng)調(diào)更多局部與更多非局部結(jié)構(gòu)。最近的計(jì)算工作進(jìn)一步提出，內(nèi)嗅輸入可以通過(guò)網(wǎng)格細(xì)胞成分的譜控制，將海馬序列生成在局部擴(kuò)散動(dòng)力學(xué)和具有偶爾長(zhǎng)跳躍的機(jī)制之間進(jìn)行調(diào)節(jié) [62]。在我們的數(shù)據(jù)中，CA1 表征空間本身被組織成密集的局部鄰域，以及一組相對(duì)稀疏的源于協(xié)調(diào)多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)的非局部關(guān)聯(lián)，提供了此類控制信號(hào)可以調(diào)用的具體地圖級(jí)支架。一個(gè)互補(bǔ)的可能性是，可塑性機(jī)制可以快速印記或加強(qiáng)這些關(guān)聯(lián)；例如，行為時(shí)間尺度突觸可塑性（BTSP）可以在秒級(jí)分配信用，并可能幫助建立或加強(qiáng)跨位置和天數(shù)的稀疏長(zhǎng)程鏈接 [63]。第二，下游電路可以實(shí)現(xiàn)靈活的讀出策略。均勻加權(quán)海馬輸出的讀出可能遵循流形的平滑局部幾何，而選擇性加權(quán)攜帶多位置關(guān)聯(lián)的亞群的讀出可以直接訪問(wèn)長(zhǎng)程結(jié)構(gòu)。不同的海馬重激活類型伴隨著不同的前額葉調(diào)節(jié)模式的證據(jù)支持了這種靈活讀出的合理性 [64]?？傊厮芫幋a和選擇讀出為靈活調(diào)用小世界架構(gòu)提供了互補(bǔ)的途徑，識(shí)別控制這種調(diào)節(jié)的電路和條件是未來(lái)工作的重要目標(biāo)。

總之，螺旋動(dòng)力學(xué)和協(xié)調(diào)的多野點(diǎn)發(fā)放產(chǎn)生了一種兼具局部忠實(shí)性和全局覆蓋范圍的表征架構(gòu)。一個(gè)自然的問(wèn)題是，這種架構(gòu)是否實(shí)際上在海馬計(jì)算期間被調(diào)用。

7.3 同步事件穿越捷徑支架

解釋表征拓?fù)涞囊粋€(gè)核心挑戰(zhàn)是建立功能參與：捷徑支架只有在系統(tǒng)能夠且確實(shí)穿越它時(shí)才有意義。大量工作表明，海馬活動(dòng)可以在在線和離線期間表達(dá)非局部表征 [3, 65, 66]。在行為期間，據(jù)報(bào)道在決策點(diǎn) [67, 68] 和目標(biāo)導(dǎo)向?qū)Ш狡陂g存在前瞻性掃描（prospective sweeps），其中 theta 序列反映當(dāng)前目標(biāo)并在可能的未來(lái)之間快速循環(huán) [65, 69–71]。在靜止和睡眠期間，銳波漣漪（SWR）事件支持多種形式的順序重激活 [32]，包括向前和向后序列 [72–74]、空間和時(shí)間上遙遠(yuǎn)經(jīng)驗(yàn)的重激活 [66,75]、構(gòu)建從未經(jīng)歷過(guò)的軌跡 [67]、新穎探索之前的預(yù)期序列 [76]，以及與目標(biāo)導(dǎo)向規(guī)劃相關(guān)的序列 [2, 77]。

在我們的鈣成像數(shù)據(jù)中，與靜止相關(guān)的同步群體事件提供了一個(gè)窗口，讓我們了解捷徑支架是如何表達(dá)的。在這些事件期間，解碼的活動(dòng)模式經(jīng)常落在遙遠(yuǎn)狀態(tài)上，并且這些解碼狀態(tài)的位置由多野點(diǎn)組織預(yù)測(cè)。這表明捷徑支架不僅僅是表征幾何的靜態(tài)屬性，而是海馬群體動(dòng)力學(xué)的一個(gè)可訪問(wèn)特征。由于鈣成像不直接測(cè)量漣漪振蕩，我們將這些事件視為群體水平現(xiàn)象，在適當(dāng)條件下可能與與重放相關(guān)的動(dòng)力學(xué)重疊，而不是將它們與電生理定義的 SWR 一對(duì)一等同。這種方法與之前關(guān)于 SCE 及其與海馬重激活關(guān)系的鈣成像研究一致 [33, 34, 78]。

最近的工作強(qiáng)調(diào)重放跨越多種動(dòng)力學(xué)表型 [79]：靜止重放，其中解碼位置保持在單一位置 [80]；擴(kuò)散重放，其中解碼位置像布朗運(yùn)動(dòng)一樣逐漸通過(guò)鄰近狀態(tài) spread [81]；以及超擴(kuò)散重放，其中 abrupt transitions 攜帶解碼位置比隨機(jī)擴(kuò)散預(yù)測(cè)的更遠(yuǎn) [35,36]。具有間歇性長(zhǎng)跳躍的超擴(kuò)散軌跡讓人想起動(dòng)物搜索行為中常描述的重尾步長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)（heavy-tailed step statistics），即萊維行走（Lévy walks）[82, 83]。萊維行走類似的動(dòng)力學(xué)也已在神經(jīng)群體活動(dòng)中報(bào)道 [84]，在我們的框架中，這種統(tǒng)計(jì)量可能自然地從主要由局部遍歷組成、偶爾被罕見的蟲洞跳躍打斷的過(guò)程中產(chǎn)生。與此圖景一致，我們?cè)谕绞录陂g觀察到的過(guò)渡跨越了從平滑局部進(jìn)展到跨越遙遠(yuǎn)位置和天數(shù)的突然跳躍的全范圍，后者類似于在鈣成像的較粗時(shí)間分辨率下表達(dá)出的超擴(kuò)散動(dòng)力學(xué)。值得注意的是，如果使用限制于當(dāng)天任務(wù)和狀態(tài)空間的解碼器，事件也可能顯得弱可解碼；在我們的框架中，當(dāng)活動(dòng)穿越時(shí)間蟲洞到達(dá)位于該解碼器基座之外的其他天或情境的表征時(shí)，這種“不可解碼”事件是自然預(yù)期的，因此在今天的坐標(biāo)中看起來(lái)是隨機(jī)的。我們的結(jié)果表明，小世界支架提供了一種支持這些多樣過(guò)渡的表征結(jié)構(gòu)，這與海馬電路連同相關(guān)區(qū)域（如內(nèi)嗅和前額葉皮層）被組織用于高效遍歷的觀點(diǎn)一致。更廣泛地說(shuō)，我們的框架提供了一種通過(guò)將其解碼軌跡與明確的表征支架相關(guān)聯(lián)來(lái)解釋和分類異質(zhì)性漣漪相關(guān)和漣漪樣群體事件的方法，潛在地有助于識(shí)別額外的、此前未表征的事件表型。

7.4 對(duì)世界模型和人工智能的啟示

我們識(shí)別的組織原則可能為人工世界模型和推理系統(tǒng)的設(shè)計(jì)提供信息。現(xiàn)代人工智能的一個(gè)核心挑戰(zhàn)是構(gòu)建能夠高效規(guī)劃、推理和泛化的系統(tǒng)。大型語(yǔ)言模型展示了非凡的能力，但通常需要大量的測(cè)試時(shí)計(jì)算（思維鏈推理、樹搜索或迭代細(xì)化）[85–90] 來(lái)解決復(fù)雜問(wèn)題。學(xué)習(xí)潛在動(dòng)力學(xué)以進(jìn)行規(guī)劃的世界模型 [91–94] 面臨類似的挑戰(zhàn)：通過(guò)學(xué)習(xí)的潛在空間逐步展開軌跡可能在計(jì)算上昂貴，特別是對(duì)于長(zhǎng)視野、復(fù)雜任務(wù)。我們的結(jié)果表明了一個(gè)具體的架構(gòu)假設(shè)：當(dāng)表征保留可靠的局部鄰域并包含稀疏的非局部橋梁以減少到達(dá)遙遠(yuǎn)狀態(tài)所需的中間步驟數(shù)量時(shí)，高效搜索就會(huì)出現(xiàn)。

這一想法與通過(guò)展開學(xué)習(xí)的潛在動(dòng)力學(xué)進(jìn)行規(guī)劃的世界模型智能體一致。小世界先驗(yàn)建議保持潛在動(dòng)力學(xué)局部平滑且可預(yù)測(cè)，同時(shí)學(xué)習(xí)一組稀疏的長(zhǎng)程關(guān)聯(lián)，可以在保持局部一致性的同時(shí)減少展開深度。對(duì)于在大型知識(shí)庫(kù)上執(zhí)行多跳訪問(wèn)的檢索增強(qiáng)系統(tǒng) [95, 96]，它激勵(lì)將學(xué)習(xí)到的圖正則化為具有高局部聚類和更短全局路徑的結(jié)構(gòu)。

克隆結(jié)構(gòu)因果圖（CSCG）[97–101] 在此背景下提供了一個(gè)引人注目的框架。CSCG 通過(guò)學(xué)習(xí)一個(gè)圖來(lái)解決感知混疊問(wèn)題，其中感官狀態(tài)的“克隆”代表不同時(shí)間情境下的相同觀察，解釋了分裂細(xì)胞（splitter cells）和依賴于情境的位置編碼等現(xiàn)象。最近的工作表明，CSCG 獨(dú)特地不僅重現(xiàn)了在小鼠學(xué)習(xí)期間觀察到的最終正交化狀態(tài)表征，還重現(xiàn)了逐步學(xué)習(xí)軌跡本身，這與 LSTM 或 transformers 等序列模型不同 [13]。基于模式的擴(kuò)展進(jìn)一步表明此類圖如何在更高級(jí)抽象結(jié)構(gòu)下被重用和快速重新錨定 [101, 102]。我們的結(jié)果表明了針對(duì)規(guī)劃的有針對(duì)性的擴(kuò)展：在克隆之間添加一組單獨(dú)的稀疏長(zhǎng)程“門戶”邊，這些克隆在遙遠(yuǎn)情境中可靠地共現(xiàn)（類似于協(xié)調(diào)的多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)），施加一個(gè)小世界先驗(yàn)，在引入有限數(shù)量捷徑的同時(shí)保持高局部聚類，并根據(jù)任務(wù)需求或不確定性門控門戶影響 [99, 100]。

廣義濃縮表征提供了進(jìn)一步的架構(gòu)并行。在 transformers [103] 中，每個(gè) token 嵌入將來(lái)自上下文窗口的信息壓縮到當(dāng)前表征中，使下游計(jì)算無(wú)需顯式檢索每個(gè)先前的 token。類似地，流形旋轉(zhuǎn)產(chǎn)生了一種預(yù)測(cè)性組織，其中每個(gè)狀態(tài)攜帶關(guān)于其局部時(shí)間鄰域的濃縮信息。這可以被視為一個(gè)幾何“上下文窗口”：流形上的每個(gè)點(diǎn)隱式地不僅代表單個(gè)狀態(tài)，而且代表時(shí)間上相關(guān)的狀態(tài)的鄰域，以下游電路可以直接使用的形式打包。這種結(jié)構(gòu)化和動(dòng)態(tài)壓縮可能使下游區(qū)域能夠高效讀出和計(jì)算，而無(wú)需顯式重放或檢索完整序列。人工系統(tǒng)可能受益于類似的架構(gòu)模式：學(xué)習(xí)每個(gè)潛在狀態(tài)隱式編碼其局部鄰域的表征，減少對(duì)顯式多步展開或長(zhǎng)序列注意力的需求。

7.5 展望

這項(xiàng)工作為未來(lái)的研究開辟了幾個(gè)方向。一個(gè)關(guān)鍵的開放性問(wèn)題是在行為期間如何控制捷徑結(jié)構(gòu)。高效的規(guī)劃需要控制是利用捷徑還是傾向于平滑的局部遍歷。任務(wù)可以被設(shè)計(jì)為將局部準(zhǔn)確性與全局訪問(wèn)分離：例如，要求在多個(gè)局部不可區(qū)分的遙遠(yuǎn)候選者之間進(jìn)行選擇，或者引入潛在情境和多天依變關(guān)系，迫使跨越時(shí)間以及空間的鏈接。海馬體、內(nèi)嗅皮層和前額葉皮層的同步記錄可以測(cè)試捷徑參與是否取決于可用的抽象尺度，以及前額葉信號(hào)是否將遍歷偏向局部連續(xù)路徑而非非局部過(guò)渡。因果擾動(dòng)可以針對(duì)群體水平的結(jié)構(gòu)，包括與靜止相關(guān)事件的閉環(huán)干擾 [61,104]，以及選擇性削弱協(xié)調(diào)多野點(diǎn)結(jié)構(gòu)同時(shí)保留局部解碼忠實(shí)性的操作。

小世界連接不僅可以縮短路徑：在合適的機(jī)制下，它還可以近似一個(gè)層次圖，因?yàn)榫o密連接的局部鄰域充當(dāng)模塊（或子樹），而一組稀疏的更長(zhǎng)程捷徑有效地提供了模塊之間的高級(jí)鏈接，實(shí)現(xiàn)從粗到細(xì)的路由。關(guān)于去中心化導(dǎo)航的工作進(jìn)一步表明，這種類似層次的效率取決于捷徑長(zhǎng)度是如何分布的，其中距離依賴規(guī)則（通常接近與底層空間匹配的冪律）使得簡(jiǎn)單的局部貪婪步驟能夠可靠地找到短路徑 [105]。海馬 - 內(nèi)嗅系統(tǒng)為此類組織提供了自然的多尺度構(gòu)建模塊：網(wǎng)格細(xì)胞被排列成具有不同空間周期的模塊 [106, 107]，且表征尺度沿海馬長(zhǎng)軸系統(tǒng)地變化，包括位置野大小的梯度 [108–110]。在此背景下，我們對(duì)小世界結(jié)構(gòu)的觀察提出了一個(gè)清晰的下一個(gè)問(wèn)題：認(rèn)知地圖中的長(zhǎng)程鏈接是否遵循距離依賴的統(tǒng)計(jì)規(guī)律，從而使網(wǎng)絡(luò)有效地類似層次結(jié)構(gòu)且最優(yōu)可導(dǎo)航，以及學(xué)習(xí)和與內(nèi)嗅及新皮層電路的相互作用如何塑造這種連接？相關(guān)地，層次表征可以從深度網(wǎng)絡(luò)的學(xué)習(xí)動(dòng)力學(xué)中涌現(xiàn)，指向可能也適用于跨尺度海馬 - 新皮層組織的通用原則 [111]。

更廣泛地說(shuō)，將表征拓?fù)湟暈楣蚕碓O(shè)計(jì)變量，為神經(jīng)科學(xué)與人工智能之間持續(xù)的交流提供了一條富有成效的前進(jìn)路徑。在人工系統(tǒng)中，捷徑密度和門控可以直接被操縱，并評(píng)估其對(duì)推理和魯棒性的影響。在神經(jīng)科學(xué)方面，一套迅速成熟的流形和潛在變量方法 [47, 112–115] 使得以日益增加的精度表征群體水平幾何結(jié)構(gòu)成為可能，揭示跨腦區(qū)的神經(jīng)編碼被組織在低維流形上，其拓?fù)浞从沉擞?jì)算需求 [16, 116–118]。通過(guò)測(cè)試神經(jīng)電路中的拓?fù)漕A(yù)測(cè)并將由此產(chǎn)生的原則轉(zhuǎn)化為世界模型架構(gòu)來(lái)收緊這一循環(huán)，可能在兩個(gè)方向上產(chǎn)生見解。

8 方法

8.1 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)集與預(yù)處理

所有分析均在一項(xiàng)先前發(fā)表、公開可用的縱向雙光子鈣成像數(shù)據(jù)集上進(jìn)行，該數(shù)據(jù)集來(lái)自海馬 CA1，采集于小鼠學(xué)習(xí)記憶引導(dǎo)虛擬導(dǎo)航任務(wù)期間 [13]。在該研究中，雄性與雌性 Thy1-GCaMP6f 小鼠被頭固定于虛擬現(xiàn)實(shí)裝置中，并接受 2ACDC 任務(wù)訓(xùn)練：在一條 230 厘米長(zhǎng)的走廊早期出現(xiàn)的指示線索，提示本次試驗(yàn)中獎(jiǎng)勵(lì)將在近端或遠(yuǎn)端獎(jiǎng)勵(lì)線索處發(fā)放。成像數(shù)據(jù)可通過(guò) Figshare 獲取（https://doi.org/10.25378/janelia.27273552 ），并在 cognitivemap.janelia.org 提供交互式可視化。

我們使用了發(fā)布時(shí)提供的神經(jīng)與行為變量，包括與會(huì)話對(duì)齊的行為位置與試驗(yàn)類型，以及如 [13] 所述跨會(huì)話追蹤的 CA1 神經(jīng)元的處理后神經(jīng)活動(dòng)軌跡。簡(jiǎn)言之，在原始工作中，神經(jīng)元使用雙光子隨機(jī)訪問(wèn)介觀顯微鏡以 10 Hz 頻率在多個(gè)相鄰成像區(qū)域記錄，并使用圖像配準(zhǔn)與聚類程序跨天配準(zhǔn)細(xì)胞，使用 Suite2p [119] 提取熒光軌跡。所有分析均使用 Suite2p 提取的反卷積鈣信號(hào)軌跡。除非另有說(shuō)明，我們的分析聚焦于標(biāo)準(zhǔn) 2ACDC 任務(wù)中的核心近端與遠(yuǎn)端獎(jiǎng)勵(lì)試驗(yàn)類型，并使用作者提供的預(yù)處理與細(xì)胞追蹤結(jié)果，未進(jìn)行重新分割。

8.2 Γ-自編碼器架構(gòu)

與許多其他技術(shù)類似，Γ-AE [20] 構(gòu)建數(shù)據(jù)的低維非線性流形。然而，與其他技術(shù)不同，Γ-AE 選擇性地懲罰流形幾何中涉及的所有失真。下文我們將討論 Γ-AE 與其他技術(shù)的比較。

一個(gè)雄心勃勃的目標(biāo)是使用自編碼器構(gòu)建一個(gè)低維且可解釋的小鼠認(rèn)知地圖模型，闡明最顯著的變量并準(zhǔn)確表征它們之間的定量關(guān)系。許多深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)常見失效模式是，它們是通用函數(shù)逼近器，所形成的潛在空間向神經(jīng)元活動(dòng)空間的投影高度失真 [120, 121]。因此，在其產(chǎn)生的模型中，潛在空間中的距離和角度在神經(jīng)元活動(dòng)空間的流形上得不到保留，使得難以形式化所發(fā)現(xiàn)變量之間的定量關(guān)系（圖 1F，左、中）。此外，沿潛在空間坐標(biāo)的微小變化可能導(dǎo)致神經(jīng)發(fā)放模式的劇烈波動(dòng)（圖 1G，左、中），這使得難以理解沿潛在空間坐標(biāo)移動(dòng)在神經(jīng)發(fā)放模式變化方面意味著什么。我們的幾何保持自編碼器 Γ-AE 通過(guò)在損失函數(shù)中添加額外項(xiàng)來(lái)校正這些失真，這些項(xiàng)選擇性地懲罰過(guò)度的流形非線性（見下文）。該過(guò)程產(chǎn)生一個(gè)具有足夠非線性以定量表征數(shù)據(jù)的模型流形，同時(shí)在將潛在坐標(biāo)映射到數(shù)據(jù)空間中的流形時(shí)局部保留距離、角度和方向。距離的保留確保潛在空間中的小（大）變化對(duì)應(yīng)于神經(jīng)元活動(dòng)模式中的小（大）變化（圖 1F，右）。角度的保留確保潛在空間中正交的方向?qū)?yīng)于神經(jīng)發(fā)放模式中最大獨(dú)立的變化（圖 1F，右）。最后，方向的保留確保沿潛在空間中特定方向移動(dòng)會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)元活動(dòng)規(guī)律且一致的變化（圖 1G，右）。通過(guò)將這些代價(jià)納入自編碼器，我們將小鼠的認(rèn)知地圖建模為一個(gè)低維流形，該流形保留了群體活動(dòng)中的定量結(jié)構(gòu)，使我們能夠研究地圖如何組織以支持高效搜索（圖 1H）。

我們通過(guò)將所有流形非線性完全且正交地分解為兩種曲率來(lái)實(shí)現(xiàn)這一流形模型：外在曲率（extrinsic curvature），衡量集體變量方向沿流形坐標(biāo)變化的快慢；以及參數(shù)效應(yīng)曲率（parameter effects curvature），衡量潛在空間與數(shù)據(jù)空間之間距離和角度的失真。因此，Γ-AE 使我們能夠構(gòu)建可解釋的非線性流形——潛在空間中的方向?qū)?yīng)于數(shù)據(jù)空間中一致的方向——且定量的——潛在空間中的距離和角度反映數(shù)據(jù)空間中流形的距離和角度——即使在數(shù)據(jù)稀疏或無(wú)數(shù)據(jù)的區(qū)域也是如此。因此，Γ-AE 不僅構(gòu)建了數(shù)據(jù)的幾何一致流形，還構(gòu)建了數(shù)據(jù)所占據(jù)的整個(gè)非線性子空間的幾何一致流形。

8.3 流形幾何

由于深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是通用函數(shù)逼近器，解碼器形成的流形原則上可以失真，以任意順序穿過(guò)數(shù)據(jù)。根據(jù) [20]，我們對(duì)所有流形非線性進(jìn)行正交分解和正則化，以選擇性地允許哪些非線性。該分解由兩個(gè)組成部分構(gòu)成。

首先，為了校正潛在空間坐標(biāo)與流形之間距離和角度的失真，我們對(duì)參數(shù)效應(yīng)曲率（parameter-effects curvature）進(jìn)行正則化：

其中 是度量張量的逆，是克里斯托費(fèi)爾符號(hào)（Christoffel symbols）[122]，且公式 3 采用愛(ài)因斯坦求和約定書寫（重復(fù)的希臘字母指標(biāo)表示求和）。由公式 3 給出的參數(shù)效應(yīng)曲率是流形二階導(dǎo)數(shù)中在該點(diǎn)與流形相切的分量的范數(shù)。直觀地講，公式 3 衡量了潛在空間中的規(guī)則點(diǎn)陣在數(shù)據(jù)空間中經(jīng)解碼器映射到流形上時(shí)的失真程度。

其次，為了確保流形坐標(biāo)具有可解釋性，使得潛在空間中一致的方向?qū)?yīng)于神經(jīng)元活動(dòng)模式的相似變化，我們強(qiáng)制要求潛在空間中的直線大致對(duì)應(yīng)于數(shù)據(jù)空間中的直線，方法是同時(shí)對(duì)流形上每一點(diǎn)的外在曲率（extrinsic curvature）進(jìn)行正則化，我們將其推導(dǎo)為

外在曲率是流形二階導(dǎo)數(shù)中在該點(diǎn)與流形法向的分量的范數(shù)。直觀地講，公式 4 衡量了當(dāng)我們遍歷流形時(shí)，流形切線向新方向彎曲的程度。

此外，即使公式 3 量化了流形切線上的非線性，潛在空間坐標(biāo)與流形切線之間的絕對(duì)全局尺度仍然存在任意性（例如，潛在空間中的一個(gè)單位距離在流形上有多遠(yuǎn)）。為了固定一個(gè)絕對(duì)尺度，我們?cè)诹餍蔚某叨壬习粋€(gè)額外的損失項(xiàng)，使其大致均勻，使得

8.4 構(gòu)建經(jīng)驗(yàn)曲面

8.5 計(jì)算廣義狀態(tài)場(chǎng)

8.6 計(jì)算統(tǒng)計(jì)顯著的 GSF 峰值

8.7 計(jì)算統(tǒng)計(jì)顯著的 GSF 共峰值

8.8 使用潛在空間共峰值定義小世界特性

8.9 定義位置和天數(shù)的率圖

其中 ? 表示與核 k 的卷積， k 是一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差為 5 厘米的高斯核。該率圖為每一天和每種任務(wù)條件分別構(gòu)建。在率圖及后續(xù)顯著峰值分析的背景下，我們將每種任務(wù)條件單獨(dú)視為一個(gè)環(huán)形軌道，使得這些卷積在兩個(gè)周期性軌道上進(jìn)行，從而為每種任務(wù)條件生成一個(gè)率圖。然后，我們將這兩個(gè)率圖拼接在一起，對(duì)于任何涉及率圖及后續(xù)峰值的分析，將沿此拼接率圖的區(qū)間索引稱為位置。

8.10 定義統(tǒng)計(jì)顯著的率圖峰值

8.10 定義統(tǒng)計(jì)顯著的率圖峰值

8.12 計(jì)算小世界系數(shù)并生成保度零模型

為了檢驗(yàn)由位置（5 厘米）和時(shí)間（1 天）區(qū)間節(jié)點(diǎn)以及從查詢區(qū)間到具有統(tǒng)計(jì)顯著更高共峰值計(jì)數(shù)的其他區(qū)間的邊所組成的圖，我們計(jì)算了小世界系數(shù) [38]，該系數(shù)取圖的聚類系數(shù)相對(duì)于零假設(shè)的比值，以及圖的最短路徑長(zhǎng)度相對(duì)于零假設(shè)的比值。為了構(gòu)建零假設(shè)，我們使用了 Maslov-Sneppen 算法 [124]，該算法執(zhí)行保度邊交換，利用每條邊約 10 次交換生成 1000 個(gè)隨機(jī)化零假設(shè)圖。根據(jù)我們實(shí)證測(cè)量的圖和相應(yīng)的零假設(shè)圖，我們通過(guò)取經(jīng)驗(yàn)聚類系數(shù)與零假設(shè)聚類系數(shù)之比，除以經(jīng)驗(yàn)特征路徑長(zhǎng)度與零假設(shè)特征路徑長(zhǎng)度之比，來(lái)計(jì)算小世界系數(shù)。隨后，我們通過(guò)計(jì)算每個(gè)零假設(shè)重連圖的聚類系數(shù)與零假設(shè)系綜的聚類系數(shù)之比，以及零假設(shè)重連圖的特征路徑長(zhǎng)度與零假設(shè)系綜的特征路徑長(zhǎng)度之比，來(lái)計(jì)算小世界系數(shù)的零假設(shè)分布。

8.13 解碼與檢驗(yàn)同步鈣事件

同步鈣事件（SCEs）是從活躍任務(wù)期間的靜止時(shí)段（而非會(huì)話前或會(huì)話后的休息期）中識(shí)別出來(lái)的。這一標(biāo)準(zhǔn)捕捉了動(dòng)物在目標(biāo)導(dǎo)向?qū)Ш竭^(guò)程中自愿在任務(wù)中途暫停的時(shí)刻——這些短暫暫停被認(rèn)為與記憶鞏固和規(guī)劃相關(guān)。我們將這些事件稱為 SCEs 而非銳波漣漪（SWRs），因?yàn)殁}成像不直接測(cè)量底層的振蕩動(dòng)力學(xué)，盡管先前工作已證實(shí)此類群體事件可與電生理測(cè)量的 SWRs 共現(xiàn)。如果一個(gè)幀滿足以下標(biāo)準(zhǔn)，則被歸類為 SCE：(1) 速度 = 0 cm/s，(2) 不在試驗(yàn)間傳送期，以及 (3) 在該幀或 ±2 幀內(nèi)無(wú)舔舐行為。鑒于 10 Hz 的成像頻率，每幀對(duì)應(yīng) 100 ms。為確保 SCE 幀與用于流形構(gòu)建的運(yùn)行幀之間的時(shí)間分離，SCE 幀要求在任一側(cè)至少有連續(xù)兩個(gè)靜止幀作為填充，而流形幀則要求至少有連續(xù)兩個(gè)高速幀（速度 > 5 cm/s）作為填充。這確保了 SCE 幀與流形幀之間至少有 500 ms 的最小分離，最大限度地減少了信號(hào)串?dāng)_。

8.14 檢驗(yàn) SCE 解碼圖與小世界圖之間的重疊

為了檢驗(yàn)這種對(duì)齊是否具有統(tǒng)計(jì)顯著性，我們構(gòu)建了一個(gè)置換零假設(shè)，其中我們?nèi)〗獯a系數(shù)（其包含每個(gè)天和位置區(qū)間的系數(shù)），并將位置索引循環(huán)移位一個(gè)介于 1 到位置數(shù)減 1 之間的隨機(jī)整數(shù)，然后重新計(jì)算重疊分?jǐn)?shù)。這種循環(huán)移位確保我們保留了任何空間相關(guān)性，以便我們的零假設(shè)重疊分?jǐn)?shù)不會(huì)因破壞空間相關(guān)性而人為地過(guò)低。我們執(zhí)行這種零假設(shè)移位 1000 次，發(fā)現(xiàn)我們實(shí)證測(cè)量的重疊分?jǐn)?shù)大幅高于整個(gè)零假設(shè)分布。

原文鏈接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.02.07.704615v1.full.pdf