PNAS最新 | 自然笑 vs 拍照笑：面部運動皮層用“同步振蕩”完成分工

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基本信息：

Title:Neural synchrony links sensorimotor cortices in a network for facial motor control

發表時間：2025.12.23

Journal:Proceedings of the National Academy of Sciences（PNAS）

影響因子：9.1

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一句話銳評

把“情緒表情”和“隨意面動”從兩條通路拉回一張網絡圖：決定你臉上動作差異的，往往不是哪個區更亮，而是誰在什么頻段和誰同步。

引言

我們日常很容易區分兩類面部動作：一種是“被逗笑時自然露出的笑”，另一種是“拍照時被要求‘笑一個’”。經典神經心理學觀點認為，這兩類動作由兩套相對獨立的皮層通路控制：內側額葉/扣帶相關區域偏“情緒性表情（emotional expression）”，外側運動與前運動皮層偏“隨意/指令性動作（volitional movement）”。這種二分法在臨床上也有對應：某些腦卒中患者會出現“能自發笑、但按口令笑不對稱”，或相反的分離表現，于是“情緒—隨意兩通路模型”長期占據主流。

但從解剖學來看，內側與外側的面部運動相關區并非彼此隔絕，它們之間存在皮層—皮層連接（corticocortical connections），還與軀體感覺皮層（primary somatosensory cortex, S1）構成回路。這就提出一個更貼近真實行為的可能：面部動作并不是兩條線路各管一攤，而是一個會隨情境重組的“網絡”。要把這個問題講清楚，關鍵在于：當動物真的在做不同類型的面部動作時，這些區域之間是否會出現可測量的功能耦合（functional coupling）與信息流（information flow）差異？作者因此把“能不能互相影響”與“做動作時到底怎么協同”拆成兩步驗證：先用刺激-誘發反應證明節點之間存在功能通路，再用同步振蕩與因果分析在自然行為中刻畫網絡如何按表情類型動態配置。

實驗設計與方法邏輯

作者先用結構/功能磁共振（structural & functional MRI, fMRI）在獼猴定位面部相關皮層區，并在右半球的M3（扣帶運動區，cingulate motor area）、M1（初級運動皮層，primary motor cortex）、PMv（腹外側前運動皮層，ventrolateral premotor cortex）與S1植入多通道電極陣列同步記錄局部場電位（local field potential, LFP）。隨后通過皮層內微刺激（intracortical microstimulation, ICMS）在靜息狀態下測量跨區誘發 LFP（eLFP）來建立“誰能驅動誰”的功能連通性；在動物產生威脅（threat）、唇鳴（lip-smack）與咀嚼（chew）等動作時，使用成對相位一致性（pairwise phase consistency, PPC）評估跨區相位同步，并用格蘭杰因果（Granger causality）推斷方向性信息流，從而把“網絡耦合強度”“頻段特異性”和“方向性重構”統一到同一套證據鏈中。

Fig. 1. Cortical facial motor representations in the primate brain and facial motor behaviors.

核心發現

1）ICMS 證明：內側與外側面部運動區存在“可用的功能通路”（Fig.2）

在靜息且不引發可見動作的刺激條件下，ICMS 在任一節點都能在其他節點記錄到顯著誘發電位，連通矩陣（Fig.2C）顯示網絡并非“各自直達面神經核、互不來往”。尤其當刺激 M3 時，M1 與 PMv 出現明確響應；而刺激 M1 對 M3 的誘發反應更強，呈現一定不對稱性，提示內外側之間不僅有連接，還可能存在不同方向上的有效驅動差異。S1 的響應幅度更小且延遲更長（約 10 ms），把感覺節點納入了同一張功能網絡圖譜。

Fig. 2. Mapping Facial Sensory and Motor Connectivity through Intracortical Microstimulation.

2）同步頻段決定“動作類別”：情緒表情偏 α/β，咀嚼偏低頻（Fig.3A–F；Table 1）

在自然行為中，作者用 PPC 發現跨區同步具有清晰的頻段指紋：情緒性表情（威脅、唇鳴）時，M3 與外側 M1/PMv 以及與 S1 的耦合主要增強在 α/β（8–40 Hz）；而隨意性咀嚼時，M3—外側系統的同步重心下移到 θ/α（約 4–10 Hz），β 同步相對不突出。更細的表情差異也能被讀出：威脅相較唇鳴在低頻段同步更強（Fig.3 多處粗線標示顯著區間），Table 1 進一步給出不同回路在各動作下的峰值耦合頻率，為“同一網絡按動作重調頻段”提供了定量落點。

Fig. 3. Functional interactions between facial motor and sensorimotor cortices during the production of emotional facial movements.

3）方向性信息流揭示：運動區之間更“雙向”，而運動→S1 更“單向”（Fig.3G–L；Fig.4）

僅看同步無法回答“誰驅動誰”，作者用 Granger causality 補上方向性證據：M3 與 M1/PMv 之間總體呈雙向信息交換，但在威脅動作中出現更強的 M3→外側信息流增強（Fig.3G–H），暗示高喚醒、持續性的表情可能更依賴內側節點對外側運動輸出的協調。與此形成對比的是感覺皮層：S1 與運動區的方向性明顯不對稱，整體表現為 運動區→S1 強于 S1→運動區（Fig.3J–L；Fig.4 網絡圖線條粗細/顏色），提示該網絡在執行期可能向感覺系統發送更多“運動相關信息”（如拷貝/反饋信號），而非簡單由感覺輸入反向主導。

Fig. 4. Summary of Network analysis during facial expressions, and local oscillatory activity within motor face and S1 areas.

4）局部功率變化“差別不算大”，真正區分動作的是“跨區協同方式”（Fig.4C–D）

作者進一步分析各區振蕩功率（power）與時頻圖（time–frequency representation, TFR）：在多個運動區普遍看到類似上肢運動研究中常見的 β 抑制（beta suppression），但其時間鎖定與強度在不同區域/表情間各有細節（Fig.4D），同時在部分區域出現 γ（>40 Hz）增強。關鍵結論是：單看局部功率，情緒與隨意動作在面部運動區內的分化并不“劇烈”；相反，真正穩定區分動作類型的，是 M3、外側運動區與 S1 之間在 α/β 或低頻段的相位耦合與信息流重構（Fig.3–4）。也就是說，“網絡層面的配合”比“單點的興奮或抑制”更能解釋不同面部動作如何被組織出來。

歸納總結和點評

這項工作用“fMRI 精確定位 + 多區同步記錄 + ICMS 因果驗證”的組合，把長期爭論的“情緒—隨意兩通路模型”從“非此即彼”推進到更可檢驗的網絡框架：面部運動控制在皮層層面更像一個由 M3、M1、PMv 與 S1 構成的分布式傳感—運動網絡（sensorimotor network），它會隨表情類型在特定頻段上重配同步與信息流。研究的亮點在于證據鏈完整：既證明節點間存在有效影響，又在真實表情中捕捉到頻段特異、表情選擇性的協同狀態。更重要的是，作者把 PMv 指向潛在“樞紐（hub）”的可能，并將結果自然延伸到卒中后面癱的網絡靶向調控設想，為后續神經調控（如 TMS、tDCS）從“點刺激”走向“網絡治療”提供了扎實的生理學依據。

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分享人：BQ

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部