《食品科學》：黑龍江八一農墾大學朱磊副教授等：葡萄UDP-糖基轉移酶家族的全基因組表征、進化和表達分析

糖基化是生物體內一種重要的分子修飾反應機制，通過直接或間接參與生物體的多項生命活動。生物體內的糖基化反應由糖基轉移酶（GTs）（EC 2.4.x.y）催化，GT是一個具有眾多成員的轉移酶超家族，它們將糖基從活化的供體分子轉移到特定的受體分子位點上。在CAZy數據庫（http://www.cazy.org）中GT超家族已被系統分類，截至2024年2月26日，根據氨基酸序列相似性、底物特異性和催化特異性，GT超家族可分為135 個不同的家族（GT1～GT135）。

GT1是具有GT數量最多的家族，其中大多數成員通常以UDP-活化糖作為糖基供體，因此GT1也被稱為尿苷二磷酸糖基轉移酶（UGT）。GT能夠作用于植物界中高度多樣化和復雜的底物，如類黃酮、萜烯、生長素、細胞分裂素和水楊酸等，以調節植物的生長、發育、抗病性及與環境的相互作用。

葡萄（Vitis）是世界上最重要的水果作物之一，葡萄皮中富含的花色苷、單寧和香氣成分對葡萄酒的品質至關重要，其中花色苷作為決定葡萄酒外觀色澤品質的核心呈色化合物，其含量、組成及穩定性直接影響葡萄酒的呈色特性與品質。

基于葡萄基因組數據庫（12X.v2），黑龍江八一農墾大學食品學院王媛媛、劉云清、朱磊*等從全基因組中進行葡萄糖基轉移酶（VvUGT）基因鑒定，并進行一系列生物信息學分析，包括系統發育樹構建、理化性質測定、染色體定位、基因結構和蛋白基序測定，分析VvUGT家族基因在葡萄不同組織中的表達模式，并以3 個花色苷糖基化存在顯著差異的代表品種為材料，通過果實轉色過程中花色苷和VvUGT表達的分析，初步篩選山葡萄花色苷積累過程中起重要作用的VvUGT，以期加深對VvUGT家族基因的理解，為進一步研究VvUGT家族基因的功能提供基礎數據，為研究UGT基因在葡萄皮中糖基化過程發揮的作用提供新視角。

1 VvUGT家族的全基因組鑒定和理化特征分析

通過HMM（PF00201）和BLAST搜索葡萄全基因組數據庫，并用Smart和NCBI-CDD在線軟件對篩選到的UGT進行結構域確認，最終鑒定出230 個VvUGT家族成員，它們的蛋白序列在C末端均含有PSPG-box。VvUGT蛋白的長度在121～815 個氨基酸范圍內，理論分子質量范圍為13.4～91.0 kDa，理論等電點在4.61～9.53之間，消光系數范圍為15 595～106 435，脂肪族氨基酸指數范圍為71.36～102.29。其中有48 個為穩定蛋白（不穩定指數＜40），182 個為不穩定蛋白（不穩定指數＞40），187 個為親水蛋白（親水性指數＜0），43 個為疏水性蛋白（親水性指數＞0）。亞細胞定位預測表明，VvUGT成員主要分布在葉綠體（127 個）、細胞質（51 個）和細胞核（26 個）中，其余26 個分別分布在內質網（9 個）、過氧化物酶體（5 個）、細胞外（5 個）、線粒體（5 個）和液泡膜（2 個）中。

2 VvUGT基因家族的系統發育樹分析

為了探究VvUGT基因家族的系統進化關系，將230 個葡萄UGT和已報道的其他物種中UGT進行多序列比對并構建系統發育樹（圖1）。不同物種的254 個UGT被分為16 個組（A～P組），VvUGT不均勻地分布在這16 個組中，其中E組成員最多，有74 個，其次是L組（39 個成員），A組和G組中的成員也較多，均為19 個，而K組和O組均只有2 個成員，N組中僅有1 個成員。系統發育分析表明，水稻的2 個UGT聚類到P組，玉米的2 個UGT分別聚類到了O組和P組，而擬南芥的18 個UGT聚類到了除O、P外的14 組中。

3 VvUGT家族基因的染色體定位

葡萄UGT家族基因不均勻地分布在18 條染色體上（圖2），只有染色體chr10上沒有分布。其中，chr5上分布的成員最多，為30 個，chr18和chr12上分布的VvUGT較多，分別為28 個和23 個，而chr1上僅有2 個成員。染色體chr5、chr7、chr12、chr17和chr18上的VvUGT呈聚集形式分布。

4 VvUGT家族基因結構分析

基因外顯子-內含子結構的分析可為UGT家族進化的分子機制提供重要參考。VvUGT基因結構分析表明，VvUGT外顯子個數在1～7范圍內，內含子個數在0～6范圍內（圖3a）。如表1所示，葡萄230 個VvUGT中有55.7%（128 個）的基因含有1 個外顯子且無內含子，比例低于玉米（59.9%），而高于小麥（54.7%）、柚子（48.3%）和桃（42.9%），5.2%（81 個）VvUGT由2 個外顯子和1 個內含子構成，6.5%（15 個）VvUGT由3 個外顯子和2 個內含子構成，1.3%（3 個）VvUGT含有4 個外顯子和3 個內含子，剩余3 個基因分別含有5、6、7 個外顯子和4、5、6 個內含子。在根據進化關系劃分的16 組中，G組含有內含子的VvUGT最多，有18 個成員，其次是L組（16 個）和I組（14 個）。而且對于大多數組來說，同一組的內含子數量存在相似性。例如，B組、D組和O組的一致性較高，均不含有內含子，基因結構相對保守；M組除Vitvi05g01362.t01外均不含有內含子；F組除了Vitvi06g01099.t01和Vitvi11g01294.t01、I組除Vitvi14g02944.t01和Vitvi17g01494.t01、H組除Vitvi13g00417.t01外，其他成員都有1 個內含子（圖3b）。

5 VvUGT家族基序分析

為進一步研究VvUGT的多樣性，進行了基序（motif 1～9）的可視化分析（圖4）。有4 個基序廣泛分布于VvUGT中，所有VvUGT序列中均包含motif 1，98.26%的（226 個）成員含有motif 7，96.09%（221 個）的成員含有motif 3，94.78%（218 個）的成員含有motif 6。motif 4位于UGT序列的C端，motif 3和motif 8位于UGT序列的N端。同一組VvUGT在基序數量、組成和位置上具有很高的一致性，例如，K組中所有成員和P組中除Vitvi13g02020.t01外的成員都包含motif 1～9，D組和F組中均不含motif 4，B組和M組均不含motif 8，A組成員都不包含motif 8，J組成員均不包含motif 5，H組均不含motif 4和motif 9。

6 VvUGT家族基因的表達分析

6.1VvUGT家族基因芯片表達譜分析

歐亞種葡萄‘Corvina’芯片數據GSE36128覆蓋了葡萄生長發育中不同階段的組織和器官，從中共篩選到214 個VvUGT（圖5）。在214 個VvUGT中，B組除Vitvi17g00439.t01外的基因在所有組織和器官中的轉錄水平均較高，C組基因在所有組織和器官中的轉錄水平均較低，除B、C組外的同組基因轉錄情況都不盡相同。B組的Vitvi02g00983.t01、Vitvi02g00991.t01、Vitvi17g00438.t01和L組的Vitvi03g00557.t01、Vitvi03g00568.t01、Vitvi05g01648.t01以及I組的Vitvi14g02945.t01在所有組織和器官中均處于高表達狀態，尤其以Vitvi03g00557.t01的轉錄水平最高，推測它們在葡萄的生長發育過程中有著重要作用。A組的Vitvi19g00173.t01和I組的Vitvi17g01502.t01在所有組織和器官中均為低表達狀態，且Vitvi17g01502.t01轉錄水平最低。部分基因表現出了強烈的組織特異性和時空特異性，如E組的Vitvi12g01733.t01、G組的Vitvi03g01149.t01以及J組的Vitvi06g01763.t01特異性地在根中高表達，且L組的Vitvi07g02448.t01在根中的轉錄水平最高；E組Vitvi04g01237.t01和F組的Vitvi11g01287.t01在雄蕊、花粉以及衰老葉中高表達；H組的Vitvi13g00435.t01僅在E-L36 的種子中高表達；M組的Vitvi06g00169.t01在E-L32～E-L38的果肉、果皮、種子中高表達。VvUGT家族基因成員在不同的組織和器官中表現出不同的表達模式，說明VvUGT在葡萄生長發育的各個階段和組織器官中發揮著不同的作用，且家族基因成員可能存在功能上的冗余和特異性的分化。

本研究重點關注VvUGT家族基因在酚類成分合成調控中的作用，尤其是花色苷，因此對酚類合成通路中參與花色素單糖苷合成的UDP-葡萄糖:類黃酮3-O-葡萄糖基轉移酶（flavonoid-3-O-glucosyltransferase，3GT）和參與花色素雙糖苷合成的5GT基因的表達水平進行分析。在VvUGT家族中共篩選出35 個3GT基因，它們分布在系統發育組的E、F組中，基因芯片數據顯示E組的Vitvi12g01724.t01、Vitvi12g02594.t01、Vitvi12g01697.t01、Vitvi12g01705.t01和F組的Vitvi16g00156.t01（UFGT）、Vitvi11g01290.t01、Vitvi06g01097.t01、Vitvi06g01100.t01在歐亞種葡萄‘Corvina’轉色期的果皮中高表達，其次是E組的Vitvi12g02585.t01、Vitvi12g02593.t01、Vitvi12g02591.t01、Vitvi12g01692.t01、Vitvi12g01706.t01。課題組前期鑒定出的20 個5GT基因均位于系統發育組的L組中，其中Vivi05g01304.t01、Vitvi05g02116.t01以及Vitvi17g00753.t01在‘Corvina’轉色期的果皮中高表達，而剩余包含Vitvi09g00582.t01（Va5GT）在內的17 個5GT基因處于低表達狀態。

6.2葡萄果皮花色苷分析

對CS、ZSY和ZHY 3 個葡萄品種的果皮花色苷進行定性定量分析。結果顯示葡萄果皮花色苷的積累始于轉色期，并隨果實轉色積累量逐漸增加（圖6a）。3 個葡萄品種在EV時期的花色苷總含量無顯著差異，從MV時期開始，3 個品種葡萄的花色苷積累量差異顯著，由高到低排序為ZSY＞ZHY＞CS。到LV時期，ZSY的花色苷總積累量分別是ZHY和CS的3.64 倍和21.17 倍。

3 個葡萄品種的花色素雙糖苷和花色素單糖苷占總花色苷含量的比例差異明顯，隨著果實轉色，變化趨勢也不一致。CS中只檢測到了痕量的花色素雙糖苷，ZSY的花色素雙糖苷比例始終顯著高于ZHY（圖6b）。隨著果實轉色，ZSY的花色素雙糖苷比例明顯上升，從EV時期的79.18%上升到LV時期的97.56%，相應的其花色素單糖苷比例從20.82%下降至2.44%；ZHY隨果實轉色花色素雙糖苷比例明顯下降，EV時期的比例為40.81%，LV時期已下降到25.83%，而花色苷單糖苷的比例從59.19%上升至74.17%。

6.3不同品種果皮在果實發育過程中VvUGT家族基因的轉錄組分析

根據CS、ZSY和ZHY的轉錄組數據，去除低表達基因，對85 個VvUGT進行基因轉錄水平的時間趨勢分析并劃分聚類群，共獲得4 個不同的共表達基因聚類群（圖7a）。集群3包含14 個基因，它們在CS中從GBS時期到LV時期的表達量呈先升高后降低再升高的趨勢，總體表達呈上升趨勢，在ZHY和ZSY中呈逐漸上升趨勢，表明與葡萄果皮的花色苷積累呈正相關，可能在葡萄果皮轉色過程中發揮關鍵作用。集群2中的23 個基因與果皮的表型呈負相關，因為它們從GBS時期到LV時期的表達逐漸下調，推測該集群基因在CS的GBS時期發揮重要作用。同樣，集群1中含有26 個基因，其表達水平在CS和ZHY中呈先降低后升高再降低的趨勢，總體表達水平呈下降趨勢，在ZSY中呈下降趨勢，推測該集群基因在ZHY和ZSY的GBS時期發揮重要作用。集群4含有的22 個基因在CS中的表達水平呈下降趨勢，在ZHY和ZSY中呈先上升后下降趨勢，在MV時期的表達水平達到峰值，推測該集群基因在葡萄生長發育的轉色期發揮重要作用。

如圖7b所示，VvUGT基因的表達在不同組間表現出差異。F組的Vitvi16g00156.t01（UFGT）在3 個葡萄品種的轉色期均處于高表達狀態，轉錄水平最高；A組的Vitvi15g01073.t01和Vitvi15g01643.t01以及L組的Vitvi09g00582.t01（Va5GT）在ZHY和ZSY的轉色期高表達，在CS中微量表達；A組的Vitvi07g01413.t01和G組的Vitvi07g01395.t01在CS中高表達，在ZHY和ZSY中低表達；E組的Vitvi16g01150.t01在ZHY中高表達，在CS和ZSY中低表達。

6.4VvUGT與花色苷含量、糖基化花色苷的相關性分析

基于RNA-seq的表達水平，對VvUGT與總花色苷含量、糖基化花色苷進行了相關性分析，結果如圖8所示。在ZSY和ZHY中，Vitvi18g00427.t01和Vitvi18g00430.t01與花色苷總含量、花色素雙糖苷及其比例呈顯著正相關（P＜0.05，P＜0.01），Vitvi15g01073.t01、Vitvi15g01643.t01、Vitvi09g00582.t01（Va5GT）、Vitvi16g01946.t01和Vitvi16g01149.t01與花色苷花色素雙糖苷的比例呈顯著正相關（P＜0.05，P＜0.01），而Vitvi12g01706.t01、Vitvi12g01724.t01、Vitvi17g00438.t01與花色素單糖苷的含量呈顯著正相關（P＜0.05）；在CS中，Vitvi16g00156.t01（UFGT）和Vitvi11g01294.t01與花色素單糖苷的比例呈極顯著正相關（P＜0.01）。

7 討論

本研究基于葡萄全基因組數據庫共鑒定出230 個VvUGT基因，多于Caputi等報道的181 個以及Wei Yongzan等報道的228 個，系統發育分析將其聚為16 個組（A～P組）。在高等植物的進化過程中，系統進化組A、D、E、G和L比其他組擴展得更多，進化得更快。但在本研究中，VvUGT家族系統進化組A、E、G、I和L比其他組擴展得更多（表2），表明這些組中的基因可能具有多種功能和廣泛的底物特異性。VvUGT家族系統進化組中D組只有8 個成員，遠少于擬南芥（13 個）和其他植物（蘋果13 個、小麥17 個、柚子18 個、玉米18 個、桃19 個、亞麻21 個、水稻26 個）；E組的UGTs基因數量（74 個）占葡萄中鑒定出的UGT基因總數的32%，遠超過Caputi等報道的數量（46 個，占比25.4%）；I組成員的數量（16 個）高于除柚子（17 個）以外的其他植物；E組和I組的擴展是導致葡萄UGT基因家族成員數量顯著增加的主要原因。而且已經鑒定出屬于E組的許多植物UGT基因成員，參與揮發性化合物（FvUGT71K3a/b、FvUGT73B24、FvUGT71W2和FvUGT73B23）、類黃酮（FvUGT71K3a/b、Vitvi04g01237.t01）和根皮苷（MdUGT88F1）的糖基化，表明E組為植物次生代謝產物的糖基化做出了重要貢獻。K組在葡萄中有2 個成員（與擬南芥、柚子相同），在亞麻、蘋果和桃中分別含有5、6、7 個成員，在單子葉植物小麥中沒有成員，玉米和水稻中有1 個成員，表明K組可能在雙子葉植物中擴展。同其他雙子葉植物如擬南芥、蘋果、桃、柚子、亞麻一樣，本研究在葡萄系統發育組N組只鑒定到1 個成員，為以前推測N組主要是單子葉植物（如玉米和水稻）的擴展提供了額外的證據。

蛋白質序列上基序的數量和分布可以揭示基因家族成員之間的結構異同，是基因家族系統發育分類的重要依據。MEME程序搜索結果顯示，同一組VvUGT在基序數量、組成和位置上具有很高的一致性，motif 1為VvUGT的PSPG-box。對每個系統發育組PSPG-box的44 個氨基酸生成序列標識，得到保守性示意圖（以A、B、C、F、L、M組為例）（圖9）。其中有些位點的氨基酸是高度保守的，如第1（W）、4（Q）、8（L）、10（H）、16（F）、19～24（HCGWNS）、27（E）、39（P）、43（D/E）位。第44位的谷氨酰胺殘基（Q）在C、F、L組中分別存在組氨酸（H）、天冬酰胺（N）、蛋氨酸（M）的變異。組氨酸（H）對于半乳糖基轉移酶活性是必需的，F組天冬酰胺（N）的變異現象也存在于功能特征為鼠李糖基轉移酶的擬南芥（AtUGT78D1）中。在系統發育組O組的PSPG-box第41位和第42位發現了2 個高度保守的殘基——組氨酸（H）和絲氨酸（S），它們不存在于其他系統發育組中，可作為聚類在該組中蛋白質的代表特征。PSPG區域的最后2 個氨基酸被認為是糖基識別的關鍵氨基酸殘基，如MtUGT71G1中的Glu381和Gln382，VvGT1中的Asp374和Gln375。對MtUGT71G1三維模型的分析顯示，UDP-葡萄糖的尿嘧啶部分和高度保守的HCGWNS殘基之間存在直接相互作用。

不同發育階段不同組織中基因的表達特征反映了該基因的功能。基因芯片數據分析表明，VvUGT基因的轉錄豐度與組織和時間相關（圖5）。214 個VvUGT基因在‘Corvina’的根、莖、葉、花、果實、種子等組織器官中都有表達，表明VvUGT基因在控制植物生長發育過程中起著重要作用。其中，在所有組織和器官中均處于高表達狀態的B組基因Vitvi02g00983.t01和Vitvi02g00991.t01編碼東莨菪素葡萄糖基轉移酶，可以催化東莨菪素糖基化為東莨菪苷，在植物清除活性氧、塑造根系微生物組的組成、抗病原菌、抗旱、促進營養吸收等過程中發揮著重要的作用；L組的Vitvi03g00557.t01和Vitvi03g00568.t01在葡萄果實中可能參與以葡萄糖酯為中間體通過沒食子酰化形成羥基肉桂酸酯和原花青素的過程。在根中特異性高表達的G組基因Vitvi03g01149.t01與AtUGT85A1聚為一簇，而AtUGT85A1能夠糖基化細胞分裂素使其失活，促進根系的生長，因此推測Vitvi03g01149.t01也有類似的功能。另外，M組的Vitvi06g00169.t01在E-L32～E-L38的果肉、果皮、種子中高表達，推測它們可能參與葡萄有性生殖器官的發育；E組基因Vitvi04g01237.t01和F組基因Vitvi11g01287.t01屬于3GT亞家族，它們不僅在雄蕊和花粉中高表達，在成熟葉和衰老葉中表達水平較高，推測它們在有性生殖器官的發育和細胞衰老方面發揮著重要功能，需要進一步的研究驗證。

轉錄組85 個VvUGT基因表達分析表明，集群3中的14 個VvUGT具有與葡萄果皮花色苷積累一致的趨勢（圖7a）。其中B組的Vitvi17g00438.t01，D組Vitvi03g00533.t01、Vitvi18g02014.t01，F組的Vitvi16g00156.t01，G組的Vitvi18g00427.t01、Vitvi18g00430.t01以及M組的Vitvi05g02123.t01具有相對較高的轉錄水平，尤以3GT亞家族的F組基因Vitvi16g00156.t01（UFGT）在3 個品種葡萄漿果轉色期的轉錄水平最高（圖7b），這與基因芯片表達譜表達一致——在E-L35～E-L38的漿果果皮中轉錄水平最高（圖5）。UFGT是Ford等首次從‘Shiraz’（V. vinifera）克隆而來，其轉錄酶被證實負責將不穩定的花青素轉化為穩定的花青素-3-O-葡萄糖苷，對于葡萄轉色至關重要。本研究中Vitvi16g00156.t01（UFGT）在ZSY中的轉錄水平與ZHY和CS相比分別提高了4.27%和42.24%，這是山葡萄中的花色苷含量高于其他品種和雜交品種的原因之一。聚類在集群4中的5GT亞家族基因Vitvi09g00582.t01（Va5GT）在CS的轉色期微量表達，這與基因芯片數據表達一致，但在ZSY和ZHY中高表達，尤其在ZSY中的轉錄水平最高，這與葡萄中花色素雙糖苷的積累表型相印證（圖6b），且與花色素雙糖苷比例呈顯著正相關（圖8），該基因被證明是花色素雙糖苷生物合成的關鍵結構基因。A組的Vitvi15g01073.t01和Vitvi15g01643.t01轉錄情況同Vitvi09g00582.t01（Va5GT）一樣，在CS中微量表達，在ZSY和ZHY中高表達，且與花色素雙糖苷比例呈顯著正相關，推測這2 個基因與花色素雙糖苷的生物合成存在一定的聯系，需進一步的研究驗證。5GT亞家族的L組基因Vitvi17g00753.t01與Vitvi09g00582.t01（Va5GT）共同聚類在集群4中，且在3 個葡萄品種中的轉錄情況與Vitvi09g00582.t01（Va5GT）類似，推測該基因與花色素雙糖苷的合成存在一定的聯系，但基因芯片數據顯示該基因在‘Corvina’果皮中高表達（圖5），因此Vitvi17g00753.t01在葡萄花色苷合成中的作用還需進一步的驗證。

將候選基因與其他物種中已知基因功能的UGT進行多序列比對并構建系統發育樹，結果如圖10所示。Vitvi15g01073.t01和Vitvi15g01643.t01與紫薯中催化花青素-3-O-葡萄糖苷轉化為矢車菊素-3-O-槐糖苷的Ib3GGT同源性較高；

Vitvi16g00156.t01

UFGT

Vitvi17g00753.t01

結 論

本研究在葡萄全基因組中鑒定獲得了230 條含有UGT保守結構域的VvUGT蛋白序列，劃分為16 個系統發育組，且同一組內的VvUGT具有相似的蛋白基序。VvUGT家族成員在葡萄品種和生長時期上的表達表現出顯著差異。F組基因Vitvi16g00156.t01（UFGT）的轉錄水平影響葡萄花色苷的總積累量，L組基因Vitvi09g00582.t01（Va5GT）的轉錄水平決定了花色素雙糖苷的積累量和比例。篩選出A組的Vitvi15g01073.t01和Vitvi15g01643.t01、L組的Vitvi17g00753.t01（5GT）可能在山葡萄花色苷生物合成中發揮作用，需要進一步的功能驗證。

作者簡介

通信作者

朱磊， 副教授，黑龍江八一農墾大學食品學院教師，主要從事葡萄生理和分子生物學以及葡萄酒化學方面的研究，現為國家葡萄產業體系哈爾濱試驗站成員、黑龍江省天然產物工程學會理事和黑龍江省食品科學技術學會青年委員。主持國家自然科學基金1 項、黑龍江省自然科學基金2 項、廳局級項目3 項和校級項目2 項，發表學術論文40余篇。

第一作者

王媛媛，碩士研究生，就讀于黑龍江八一農墾大學食品學院。

本文《葡萄UDP-糖基轉移酶家族的全基因組表征、進化和表達分析》來源于《食品科學》2025年46卷第14期134-146頁，作者：

王媛媛，劉云清，徐晶宇，劉云婷，胡禧熙，張 超，姜澤宇，朱 磊*。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20241219-159。點擊下方閱讀原文即可查看文章相關信息。

實習編輯：欒文莉；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

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