【魚類全系列】輻鰭魚綱—軟骨硬鱗亞綱〈軟質亞綱〉（上）

輻鰭魚綱—軟骨硬鱗亞綱〈軟質亞綱〉（上）

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輻鰭魚綱

軟骨硬鱗亞綱〈軟質亞綱〉

軟骨硬鱗亞綱（學名：Chondrostei）又名軟質亞綱，是輻鰭魚綱的一個亞綱，同時也是輻鰭魚綱的基干類群，保留了輻鰭魚類的一些原始特征，如軟骨脊索等。

1.動物學史 （1）演化史

硬骨魚中最原始的類群，為中、小型的硬骨魚。內骨骼多為軟骨，體被斜方形堅厚硬鱗。上頜骨參與頰部的組成，與前鰓蓋骨固著聯結，口裂深，口緣具錐形齒。各鰭鰭條很多，單背鰭與腹鰭靠近身體的后部，歪型尾。軟骨硬鱗魚類包括古鱈目、多鰭目及鱘目。泥盆紀至現代，晚古生代及中生代初期繁盛，新生代衰落，只有少數代表如鱘、白鱘、多鰭魚等延續至今。中國軟骨硬鱗魚類化石有吐魯番鱈（Turfania）、中華扁體魚（Sinoplatysomus）、北票鱘（Peipiaosteus）、原白鱘（Protosephurus）。

本次亞綱最早的代表是發現于蘇格蘭中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地層中的Cheirolepis Agassiz(鱈鱗魚)它個體小，鱗片也細小。其他特征與次亞綱特征相同。

在泥盆紀時軟骨硬鱗魚類也呈現出多樣性，石炭紀和二疊紀是此類發展的全盛時期，它們不僅在多樣性方面獲得了很大的發展，而且從淡水推進到海中生活。其重要的代表是Palaeoniscus Blainville(古鱘魚)，此屬是分布很廣的海生軟骨硬鱗魚類，與泥盆紀的鱈鱗魚相近，個體變大，鱗片也大而厚重。我國新疆吐魯番和江蘇鎮江等地二疊系中均發現有此類化石。古鱈魚是軟骨硬鱗魚類中最典型的代表，所以軟骨硬鱗魚類又叫做古鱘類。

Platysomus Agassiz(扁體魚)是古生代晚期古鱈類的另一分支，海生。體形向扁高發展。口小。背鰭和臀鰭延長，在其前方呈角狀。尾鰭深分叉而呈歪型。菱形的硬鱗變薄了。我國華南海相二疊系中常能發現其鱗片化石。浙江長興晚二疊世長興組中所產的Sinoplatysomus(中華扁體魚)是我國目前所獲的比較完整的本類化石。

到中生代，軟骨硬鱗魚類便衰落了，僅少數屬種殘存至今，我國甘肅玉門寬臺山早白堊世下圍惠鋪群中的Sunolepis(孫氏魚)是中生代晚期的古鱈類。我國的Acipenser(鱘)和非洲的Polypterus(多鰭魚)即為此類之現生代表。

（2）分類史

在不同的分類系統中，本亞綱也被稱為軟質總目或硬鱗總目。

本亞綱包括比耶魚目及鱘形目等。傳統分類將多鰭魚目（Polypteriformes）歸類于此，但本亞綱因而成為并系群，于是新的分類將多鰭魚一支獨立為腕鰭魚綱，使本綱成為有效的單系群。新鰭亞綱是本亞綱的姐妹群。

本亞綱大部分種類已經滅絕，目前僅存鱘形目。

2.形態特征

軟骨硬鱗魚類具有骨質腦顱，但大部分是軟骨質組成。上頜骨與前鰓蓋骨、下眶骨固結，幾乎不能活動。尾鰭為Y型或半Y型。體側有板質硬鱗。

3.生活習性

軟骨硬磷魚類為洄游性魚類，在部分水域形成了定棲性種類（如在拉多加湖）。洄游性種類分春季洄游型和秋季洄游型兩種類群。大西洋鱘在歐洲各河流溯河距離為110－1000千米，能忍受大西洋的鹽度，一般生活在200米以內的水深。

4.下屬目

鱘形目（Acipenseriformes）

比耶魚目（Birgeriiformes）

軟骨硬鱗目（Chondrosteiformes）

古鱈目（Palaeonisciformes）

褶鱗魚目（Ptycholepiformes）

顯吻魚目（Phanerorhynchiformes）

龍魚目（Saurichthyiformes）

鰻鱈目（Tarrasiiformes）

目未定

巴西魚科（Brazilichthyidae）

中鱗魚科（Centrolepididae）

粒鱗魚科（Coccolepididae）

杜依卡魚科（Dwykiidae）

伊戈恩魚科（Igornichthyidae）

5.比耶魚目

比耶魚目（學名：Birgeriiformes）是輻鰭魚綱的一個目。

（1）下屬科

比耶魚科（Birgeriidae）

（2）比耶魚科

比耶魚科（學名：Birgeriidae）是比耶魚目的一個科。

比耶魚屬（學名：Birgeria）是一屬肉食性海生輻鰭魚類，生存于三疊紀，呈全球性分布。

①動物學史

化石發現于中國，俄羅斯，意大利，德國，瑞士，斯洛維尼亞，美國內華達州，加拿大，馬達加斯加，斯匹次卑爾根島等地，最古老的化石發現于東格陵蘭的沃爾比溪組（英文Wordie Creek Formation）。其模式種最開始被描述為龍魚屬“牟氏龍魚”（Saurichthys mougeoti），后由埃里克·斯滕西（Erik Stensi?）重新研究后推斷其不屬于龍魚屬，并以其同事比耶·索斯特倫（Birger Sj?str?m）命名。

②形態特征

比耶魚體呈紡錘型，體側光滑，尾鰭深叉形，尾柄細而有力，推測應為具有快速游泳能力的大洋性魚類，屬于兇猛的捕食性魚類，和鱘魚有一定親緣關系。

比耶魚尾鰭大且分叉，尾柄與尾鰭附近的鱗片較為發達，身體的其余部位則缺少鱗片。其鱗片小呈菱形，缺乏硬鱗質。眼睛位于頭骨前端，口裂大，具有兩到三排圓錐形的牙齒，通常具有切割邊緣。鰓蓋部位的骨骼較小且不完全骨化。

③生活習性

比耶魚是一種三疊紀的頂級掠食者輻鰭魚，大部分物種可長到1米以上，有時可達兩米。一具尼氏比耶魚的標本被推測可能保留胚胎，但該推論很快被駁回，這些胚胎更有可能是被其捕食的輻鰭魚，并表明了比耶魚可能主食魚類的食性。與龍魚屬（Saurichthys）不同，比耶魚可能不會胎生，其交配器官的化石未被發現。根據其解剖學特征，比耶魚被推斷是一種遠洋型的速游魚，生活在遠離海岸的地方。

④分布地區

化石發現于歐洲、北非、西亞和中國。

⑤劉氏比耶魚

劉氏比耶魚（學名：Birgeria liui），南羅平晚三疊世法郎組竹桿坡段的比耶魚一新種，這是比耶魚化石在中國的首次發現。劉氏比耶魚與產自瑞士圣喬治山中三疊世邊境瀝青層的史氏比耶魚最為相近，兩者僅在尾柄長高之比、尾鰭長短與上下葉外緣交角、背鰭和臀鰭輻狀支鰭骨的數目、臀鰭輻狀骨骨板的大小、以及側線管骨化與否等特征上略有差異。比耶魚與軟骨硬鱗魚超目的鱘形目最為接近，兩者共有一系列特征，如除尾上葉外體側裸露，副蝶骨末端伸達頭后，鰓蓋骨退化；但比耶魚同時也具有不少的特有特征，代表了軟骨硬鱗魚超目的另一類群──—比耶魚目（Birgeriiformes）。比耶魚最初歸入古鱈科（Palaeoniscidae）；1937年，Aldinger在重新厘定古鱈科時，建立了比耶魚科，并將其劃歸軟骨硬鱗魚類，與匙吻鱘科（Polyodontidae）并列為一組。嗣后比耶魚作為原始輻鰭魚類獨立的一科已得到公認，但對比耶魚的系統位置尚有不同的認識。

6.軟骨硬鱗目

軟骨硬鱗目（學名：Chondrosteiformes）是輻鰭魚綱的一個目。三疊紀晚世至上侏羅紀曾顯赫於海洋。有些以吮吸方式取食的種類可能是現今鱘魚(sturgeon)的祖先。

（1）下屬科

軟骨硬鱗魚科（Chondrosteidae）

（2）軟骨硬鱗魚科

軟骨硬鱗魚科（學名：Chondrosteidae）是軟骨硬鱗目之下已滅絕的一科。

①動物學史

目前歸類于此的屬有三個：軟骨硬鱗魚屬、環鱘屬及壯鱘屬，化石均發現于歐洲的早侏羅世地層。它們體型碩大，身長可達2–7米；骨骼主要由硬骨組成，不同于現存的軟骨硬鱗魚，但骨骼硬化程度相比其他輻鰭魚類有所下降。

軟骨硬鱗魚科的近緣類群，是產自亞洲晚侏羅世至早白堊世地層的北票鱘科，以及現生的鱘科與匙吻鱘科。產自中國早三疊世地層的原始軟骨硬鱗魚，比上述所有鱘形魚類的系統發育位置更為基底，因此不屬于軟骨硬鱗魚科的成員。

②軟骨硬鱗魚屬

軟骨硬鱗魚屬（學名：Chondrosteus）是軟骨硬鱗魚科的一個屬。

擬鱘軟骨硬鱗魚（學名：Chondrosteus acipenseroides）是軟骨硬鱗魚科軟骨硬鱗魚屬魚類。

③環鱘屬

環鱘屬（學名：Gyrosteus）是軟骨硬鱗魚科的一個屬。

奇異環鱘（學名：Gyrosteus mirabilis）是軟骨硬鱗魚科環鱘屬魚類。

④壯鱘屬

壯鱘屬（學名：Strongylosteus）是軟骨硬鱗魚科的一個屬。

興登堡壯鱘魚（學名：Strongylosteus hindenburgi）是軟骨硬鱗魚科環鱘屬魚類。