【魚類全系列】鰩總目—硬尖犁頭鰩目〈硬吻鰩目〉

鰩總目—硬尖犁頭鰩目〈硬吻鰩目〉

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鰩總目

硬尖犁頭鰩目〈硬吻鰩目〉

硬尖犁頭鰩目（學(xué)名：Sclerorhynchiformes）又名硬吻鰩目，是鰩總目下的一個(gè)已滅絕目，有一個(gè)形似鋸鰩和鋸鯊的吻部。但它們最近的近親實(shí)際上是鰩科。雖然它們通常被稱為“sawfishes”，但sawskates才是硬吻鰩類更準(zhǔn)確的俗名。該目包含五個(gè)已命名的科：加納鋸鰩科、褶鰩科、帆鋸鰩科、髖鋸鰩科和裂根鰩科，有一些屬目前不屬于這五個(gè)科。硬吻鰩類首次出現(xiàn)在巴列姆期，并在白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件中滅絕，早古新世個(gè)體的出現(xiàn)系錯(cuò)誤識(shí)別或重新加工的標(biāo)本。

1.下屬科

硬尖犁頭鰩科（Sclerorhynchidae）

加納鋸鰩科（Ganopristidae）

髖鋸鰩科（Ischyrhizidae）

帆鋸鰩科（Onchopristidae）

裂根鰩科（Schizorhizidae）

褶鰩科（Ptychotrygonidae）

2.硬尖犁頭鰩科

硬尖犁頭鰩科（學(xué)名：Sclerorhynchidae）為硬尖犁頭鰩目的一個(gè)科。

（1）硬尖犁頭鰩屬

硬尖犁頭鰩屬（學(xué)名：Sclerorhynchus）是生活在白堊紀(jì)晚期的古動(dòng)物。到了白堊紀(jì)早期時(shí)期，鰩魚從魟魚演化而來。硬尖犁頭鰩是早期的鰩魚，但更像現(xiàn)代的鋸鰩。通過扇動(dòng)胸“翼”，這種平展的魚“滑翔”在海底之上，用它長(zhǎng)長(zhǎng)的有凸剌的鼻子探入泥土，篩選躲藏的蝦類甲殼類動(dòng)物和硬骨比目魚。長(zhǎng)度1米。

（2）大西洋鋸鰩屬

大西洋鋸鰩屬（學(xué)名：Atlanticopristis，意為“Atlantic saw”）是一屬已經(jīng)滅絕的硬尖犁頭鰩類，生活在100.5到93.9百萬年前的巴西東北地區(qū)。科學(xué)家在Alcantara組中發(fā)現(xiàn)了來自于大西洋鋸鰩屬的14顆化石牙齒，并在2007年將其歸為與之密切相關(guān)的帆鋸鰩屬的未定種。2008年，葡萄牙古生物學(xué)家Manuel Medeiros和Agostinha Pereira對(duì)其進(jìn)行了重新描述，將其分類到包含一個(gè)物種Atlanticopristis equatorialis的新屬。

它具有一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的吻部，側(cè)面有齒狀突起，但大西洋鋸鰩屬的牙齒兩邊都有倒鉤。大西洋鋸鰩屬生活在大型針葉林附近的咸淡水河口，與許多種類的硬骨魚、軟骨魚和肉鰭魚，以及一些鱷魚和幾種恐龍一起生活在同一時(shí)代和地點(diǎn)。Alcantara組中的許多分類群也生存于摩洛哥的中白堊紀(jì)凱姆凱姆組，因?yàn)槟厦乐藓头侵捱^去與岡瓦納古陸相連接。

①動(dòng)物學(xué)史

a.發(fā)現(xiàn)與命名

在巴西東北部的馬拉尼昂州Cajual島的Itapecuru群的Alcantara地層發(fā)現(xiàn)了大西洋鋸鰩屬的化石。該地層由白堊紀(jì)沉積物組成，在圣馬科斯灣海岸線露頭，記錄了南美洲和非洲的分離，同時(shí)展示了大量大陸和海洋脊椎動(dòng)物。來自Alcantara地層的化石高度多樣化且數(shù)量豐富，但往往是零碎的。從FalésiadoSismito曝光中帶回了來自大西洋鋸鰩屬的14顆牙齒。由于大部分骨骼是由軟骨形成的，它們的骨骼不容易化石化，因此大多數(shù)殘骸都是由它們的吻部和吻部齒狀突起組成。大西洋鋸鰩屬的化石標(biāo)本目前位于圣路易斯的Centro de PesquisadeHistóriaNaturale ArqueologiadoMaranh?o（馬拉尼昂考古與自然歷史研究中心）。

正模標(biāo)本的牙齒（CPHNAMA-VT1174）被指定為最完整且保存完好的標(biāo)本。此外，幾個(gè)標(biāo)本被指定為副型：CPHNAMA-VT1086，單齒和最大標(biāo)本；CPHNAMA-VT1085，兩顆完整的牙齒；CPHNAMA-VT1088和CPHNAMA-VT1173，兩組四個(gè)不完整的牙齒，都缺少牙冠的尖端；和CPHNAMA-VT1173，兩個(gè)部分標(biāo)本與大部分冠。

葡萄牙古生物學(xué)家Manuel Medeiros和Agostinha Pereira在2008年描述了該標(biāo)本。該屬包含一個(gè)物種——Atlanticopristis equatorialis。屬名前半部分是指大西洋，其中Alcantara組的大部分沉積物都是沉積的，而“pristis”是希臘語中的“鋸”，種名為“equatorialis”，因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)地點(diǎn)非常靠近赤道。

b.分類

大西洋鋸鰩屬屬于硬尖犁頭鰩科，該科歷史可以追溯到白堊紀(jì)早期。2007年，Pereira和Medeiros根據(jù)花梗的形狀、多個(gè)倒鉤的存在以及琺瑯羅紋，將大西洋鋸鰩屬的牙齒化石歸為帆鋸鰩屬未定種。2008年，基于大西洋鋸鰩屬和帆鋸鰩屬之間缺乏中間形式，以及其區(qū)別于其他硬尖犁頭鰩目的形態(tài)差異，牙齒被分配到新屬。Pereira和Medeiros還指出，大西洋鋸鰩屬與帆鋸鰩屬密切相關(guān)，“任何其他主觀解釋都可以將它們視為同義詞”。大西洋鋸鰩屬的牙齒倒鉤數(shù)量比起努米底亞帆鋸鰩(Onchopristis numidus)更接近于Onchopristis dumklei，因?yàn)榕椎讈喎忲幍难例X通常只有一個(gè)倒鉤，而O. dunklei的牙齒倒鉤總是不止一個(gè)。博羅季諾鋸鰩屬也有多倒鉤牙齒，但在所有其他方面的差距都過于明顯，無法認(rèn)為它和大西洋鋸鰩屬有密切關(guān)系。

在牙齒兩側(cè)形成多個(gè)倒鉤也是在現(xiàn)存的澳大利亞鋸鯊中也可以看到的特征。一般來說，中生代鋸鰩的鋸齒比鋸鰩更接近現(xiàn)代鋸鯊，但它們與前者密切相關(guān)。這種相似性被認(rèn)為是趨同進(jìn)化的一種情況，不相關(guān)的生物進(jìn)化出類似的特征。

大西洋鋸鰩屬和帆鋸鰩屬表現(xiàn)出與在玻利維亞被發(fā)現(xiàn)的Pucapristis Branisi相似的特征，如琺瑯羅紋和后緣形成倒鉤，然而，它們的花序梗差別很大。1987年，法國古生物學(xué)家Henri Cappeta將硬尖犁頭鰩科內(nèi)的兩個(gè)群體區(qū)分開來，帆鋸鰩屬與普卡鋸鰩屬被分開。

c.古生態(tài)學(xué)

大西洋鋸鰩屬起源于Alcantara地層，該地層可追溯到白堊紀(jì)中期的森諾曼階。像大多數(shù)鋸鰩一樣，它居住在淡水或淡水的河口環(huán)境中。大西洋鋸鰩屬可能來自南大西洋的淺海區(qū)域，并會(huì)定期進(jìn)入河口水域。現(xiàn)在Laje do Coringa地區(qū)的地區(qū)將包括河流和瀉湖的潮汐河口，此外還有針葉樹、馬尾和蕨類植物的大片森林。這種動(dòng)物會(huì)與淡水魚，海洋魚和河口魚共享它的棲息地，就像與其密切相關(guān)的努米底亞帆鋸鰩一樣，巨型莫森氏魚，一種大的腔棘魚和Myliobatis屬未定種，以及許多種類的輻鰭魚和肺魚。海洋無脊椎動(dòng)物在該地區(qū)非常突出，如在礦床中發(fā)現(xiàn)的許多軟體動(dòng)物屬所示。大西洋鋸鰩屬遺骸也被發(fā)現(xiàn)與鱷魚和恐龍等陸地動(dòng)物有關(guān)，如棘龍科（一種類似鱷魚的恐龍）、Oxalaia Quilombensis和棘龍屬未定種。

巴西森諾曼階的古生態(tài)情況非常類似于北非中白堊世，特別是Kem Kem和Bahariya地層，許多相同的生物群可以在北非和巴西東北部找到。這是岡瓦納分離的結(jié)果，岡瓦納是一個(gè)由非洲和南美組成的超大陸，分離后，每個(gè)陸地上的分類群將繼續(xù)分開演變，導(dǎo)致跨洋類群之間的小解剖學(xué)差異。

②形態(tài)特征

大西洋鋸鰩屬的吻部上的牙齒在前后邊緣處具有不同數(shù)量的倒鉤。它們都是橫向壓縮的，兩側(cè)都顯示出從牙齒基部向外延伸的薄琺瑯脊，形成扇形，一些牙齒的兩側(cè)也有沿其長(zhǎng)度方向延伸的凹槽。牙齒的花序梗（或基部）被擴(kuò)大，并且被不規(guī)則的脊覆蓋，底部通常是凹的，具有亞矩形或橢圓形形狀。

樣品的尺寸范圍為11.5毫米（0.45英寸）至18.8毫米（0.74英寸）。全型（CPHNAMA-VT1174）長(zhǎng)度為15毫米（0.59英寸），包括花序梗；它本身寬6.3毫米（0.24英寸），長(zhǎng)3毫米（0.11英寸）。它的厚度為3毫米（0.11英寸）。所有標(biāo)本上的倒鉤數(shù)量范圍從前邊緣的2到4個(gè)倒鉤和后面的4到5個(gè)倒鉤，一些標(biāo)本如CPHNAMA-VT1085具有殘留凸起，可以被認(rèn)為是額外的倒鉤。

鋸鰩演化出長(zhǎng)長(zhǎng)的吻部，兩側(cè)都有一排排牙齒，雖然這些刺不是真正的牙齒，而是高度特化的魚鱗或真皮齒。這種適應(yīng)可能與他們的攝食習(xí)慣有關(guān)，例如篩沙/泥尋找食物或砍伐獵物。與現(xiàn)存的鋸鯊一樣，這些脊柱使用韌帶連接到像大西洋鋸鰩屬這樣的動(dòng)物的吻部上，而現(xiàn)代的鋸鰩則通過肺泡（牙槽）連接牙齒。在硬尖犁頭鰩亞目牙齒上可見的囊狀體的縱向肋或脊將有助于這些韌帶的附著。

③赤道大西洋鋸鰩

赤道大西洋鋸鰩（學(xué)名：Atlanticopristis equatorialis）是硬尖犁頭鰩科大西洋鋸鰩屬的模式種。

（3）黎巴嫩鋸鰩屬

黎巴嫩鋸鰩屬（學(xué)名：Libanopristis）是硬尖犁頭鰩類鋸鰩的滅絕屬。該屬被發(fā)現(xiàn)于晚白堊世黎巴嫩的海洋地層（9970至9430萬年前）。它的長(zhǎng)度為1.6米（5.2英尺）。

3.加納鋸鰩科

加納鋸鰩科（學(xué)名：Ganopristidae）是硬尖犁頭鰩目的一個(gè)科。

加納鋸鰩屬（學(xué)名：Ganopristis）是加納鋸鰩科的模式屬。

4.髖鋸鰩科

髖鋸鰩科（學(xué)名：Ischyrhizidae）是硬尖犁頭鰩目的一個(gè)科。

髖鋸鰩屬（學(xué)名：Ischyrhiza）是髖鋸鰩科的模式屬。

5.帆鋸鰩科

帆鋸鰩科（學(xué)名：Onchopristidae）是硬尖犁頭鰩目的一個(gè)科。

帆鋸鰩屬（學(xué)名：Onchopristis，意為“（牙齒）有倒鉤的鋸鰩”）是生存于白堊紀(jì)后期的大型淡水鰩。

（1）動(dòng)物學(xué)史

化石發(fā)現(xiàn)于北非、北美與新西蘭。其外形與現(xiàn)生的鋸鰩科相近，吻部細(xì)長(zhǎng)，牙齒著生于吻測(cè)，但兩者并非近親，且鋸鰩科的牙側(cè)光滑無凸起，而帆鋸鰩的牙齒在似釉質(zhì)冠（enameloid cap）以后的區(qū)域具有一至五個(gè)倒鉤。

也有文獻(xiàn)將其歸入帆鋸鰩科（Onchopristidae Villalobos-Segura, Kriwet, Vullo, Stumpf, Ward, & Underwood, 2021）

和現(xiàn)代鋸鰩一樣，帆鋸鰩的眼睛位于頭頂，用于發(fā)現(xiàn)捕食者而不是獵物，它的嘴和鰓都在它的身體下側(cè)。它們的吻部很可能會(huì)有電感受器來檢測(cè)它們下面的水中的食物，就像現(xiàn)代的鯊魚一樣。帆鋸鰩可能會(huì)穿過河床尋找然后吃掉獵物。

（2）形態(tài)特征

吻突長(zhǎng)約2.5米（8.2英尺），外部有帶刺的牙齒。在兩種帆鋸鰩中，努米底亞帆鋸鰩的每顆牙齒都有一個(gè)倒鉤，但在鄧氏帆鋸鰩的每顆牙齒上有兩到五個(gè)倒鉤。它們可以長(zhǎng)到5-6米長(zhǎng)。

（3）動(dòng)物文化

帆鋸鰩在《Jurassic World?：游戲》中作為可收集角色登場(chǎng)。

在《恐龍星球》的電視節(jié)目中，帆鋸鰩被認(rèn)為是棘龍的主要食物。

（4）努米底亞帆鋸鰩

努米底亞帆鋸鰩（學(xué)名：Onchopristis numida）是硬尖犁頭鰩科帆鋸鰩屬的一種。

6.裂根鰩科

裂根鰩科（學(xué)名：Schizorhizidae）是硬尖犁頭鰩目的一個(gè)科。

裂根鰩屬（學(xué)名：Schizorhiza）是裂根鰩科的模式屬。

7.褶鰩科

褶鰩科（學(xué)名：Ptychotrygonidae）是硬尖犁頭鰩目的一個(gè)科。

褶鰩屬（學(xué)名：Ptychotrygon）是褶鰩科的模式屬。