《食品科學》：黑龍江省農業科學院盧淑雯研究員等：發芽糙米特征營養、食味品質提升及功能性評價研究進展

糙米是由稻谷礱谷脫殼后不碾磨所獲得的全谷物，保留了完整的皮層和胚，與大米相比，因其加工中不產生米糠，碎米率較低，出品率提高15%以上，大幅減少糧食浪費，是實施我國“藏糧于技”戰略的重要舉措之一。同時，水稻中大部分營養素和功能性活性物質富集在糙米皮層和谷胚中，皮層含有豐富的膳食纖維、B族維生素和礦物質等營養素，而谷胚則富集更多具有功能特性的生物活性成分，包括

-氨基丁酸、阿魏酸、谷維素、生育酚、酚類等。但由于皮層纖維的存在，糙米口感粗糙，致密的纖維結構阻礙了糙米吸水、糊化，蒸煮不便，胚中的脂肪在脂肪氧化酶作用下易氧化酸敗，影響貨架期。

發芽技術已被許多學者證實是一種有效提高糙米食用價值和營養價值的生物方法。發芽可以使谷物皮層纖維軟化，水分易于進入內部，可有效提高全谷物的食用品質和消化率，還可以顯著激活全谷物中多種內源酶系，在酶作用下，實現營養成分和生物活性物質富集，尤其是GABA和酚類化合物。發芽糙米中除了GABA含量顯著升高外，其他營養成分和活性成分也發生顯著變化，各物質發揮協同作用，賦予發芽糙米抗高血脂、抗高血糖、改善心血管疾病、保護心臟、改善睡眠、抗炎和抗氧化等一系列功效與作用。

黑龍江省農業科學院食品加工研究所的任傳英、洪濱和盧淑雯*等人對糙米發芽的生理代謝反應及發芽過程中營養成分、活性成分和食味品質的變化進行了綜述，總結發芽糙米脅迫富集γ-氨基丁酸（GABA）技術和發芽糙米的功能特性研究現狀。

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糙米發芽的生理代謝反應

在充足的水分條件下，糙米先快速吸水膨脹，激活籽粒內源酶活性，在酶作用下發生系列生理生化反應，形態也隨之改變。發芽過程一般分為籽粒吸水膨脹、胚芽萌芽和長出須根3個階段（圖1）：第1階段保證水分充足，糙米籽粒水分含量較低，快速吸水，體積發生膨脹，細胞內物質和基質發生水合作用，細胞壁變得松弛，低相對分子質量的代謝物和細胞溶質通過細胞壁溶出，淀粉酶、蛋白酶和植酸酶等內源酶被活化，呼吸反應增強，發生mRNA翻譯、線粒體修復、合成等一系列生化反應；第2階段籽粒吸水量達到一定程度后，吸水速率變得緩慢，mRNA翻譯合成蛋白質，新的線粒體合成，皮層開始變薄，胚芽開始生長，慢慢萌發，籽粒內大分子營養物質開始分解；第3階段胚芽快速生長，須根長出，籽粒吸水速率開始加快，細胞發生有絲分裂。由于糙米發芽過程中發生了復雜的生理代謝反應，導致谷物的理化特性發生顯著變化，全谷物的營養價值和食用價值也得到提升。

在整個發芽過程中，糙米中各種營養物質發生分解代謝，具體過程見圖2。糙米籽粒在快速吸水后，首先促進皮層赤霉素合成，然后赤霉素向內移動到糊粉層，促進水解酶相關基因的表達，合成淀粉酶、蛋白酶，并移動到胚乳中，酶活性慢慢升高，儲藏在籽粒中的可利用營養物質（如蛋白質、淀粉和甘油三酯等）在不同水解酶的作用下分解代謝，糙米籽粒的胚開始發芽、生長，許多大分子營養素轉化為對人體營養素和代謝平衡有重要調節作用的小分子生物活性物質。

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糙米發芽過程中營養物質和生物活性成分變化

溫度、濕度和氧氣是糙米發芽的必備條件，也是激發胚與皮層中內源酶活性的基本要素，糙米經過浸泡和發芽處理后，其中的蛋白酶、淀粉酶和谷氨酸脫羧酶等內源酶活力顯著提升，促使一些大分子營養物質（蛋白質、淀粉和脂肪）降解成小分子功能性營養物質，還會進一步提高某些生物活性物質的含量。

2.1 營養成分變化

糙米發芽過程中蛋白酶、

-淀粉酶、

-淀粉酶活力均呈現直線上升趨勢，蛋白酶催化蛋白質水解，提高了總游離氨基酸和第一限制性氨基酸（賴氨酸）含量，淀粉酶的激活促進淀粉水解成還原糖，降低了發芽糙米中直鏈淀粉含量，有效提高了糙米的營養性和消化吸收率。糙米分別在20、25、30℃發芽，

-淀粉酶活性隨著溫度的升高而顯著增強，從0.04U/g升高至3.19U/g，還原糖從3224.06mg/100g升高至5028.80mg/100g。發芽處理通過提高α-淀粉酶和β-淀粉酶的活性，使大分子淀粉鏈降解，有效降低雙螺旋含量（50.9%~43.2%）、短程有序度（1.054~0.908）、相對結晶度（40.1%~30.5%）和片層有序度（6.09~5.46nm），并對淀粉顆粒產生明顯侵蝕。已有文獻報道，將3種糙米連續發芽5d，糙米的氨基酸總量分別達到發芽前的1.91、1.85、1.58倍，總膳食纖維含量也顯著增加，增加量為38%~41%，在整個發芽期間，4種非必需氨基酸Tyr、Ala、Thr、His和7種必需氨基酸Phe、Val、Lys、Met、Leu、Ile、Pro總含量均呈增加趨勢。發芽糙米中游離氨基酸和必需氨基酸總含量的增加也提高了氨基酸評分。發芽還有助于糙米中其他營養素含量的增加，如B族維生素、VC、VE和葉酸。

植酸（PA）是普遍存在于全谷物中的抗營養因子，易與礦物質類營養素發生螯合作用，形成不溶性復合物，降低人體腸道對礦物質的生物利用率和消化吸收率。PA對部分消化酶也有抑制作用，可導致蛋白質、淀粉和脂肪三大營養素的利用率顯著下降。糙米發芽能激活植酸酶，通過酶解作用將植酸鹽降解為無機磷酸鹽和肌醇。水稻中植酸酶具有熱穩定性，在20~50℃均能顯著降低PA含量。

2.2 生物活性成分變化

GABA是發芽糙米中生物活性成分的典型代表。有報道顯示，糙米發芽36h表現出最高的GABA含量（253.35mg/100g）。采用膜反應器生產發芽糙米，可以使浸泡溶液的pH值保持相對恒定（即6.8~7.0），糙米發芽過程中未發生天然發酵，GABA的含量（169.2mg/100mg）比未發芽糙米（36.82mg/100mg）提高約4.5倍。糙米30℃發芽48h后，GABA質量濃度由（1.610±0.001）μg/mL增加至（34.430±0.026）μg/mL，顯著高于發酵糙米中的GABA質量濃度（(27.030±0.055)μg/mL），說明發芽富集GABA的效果顯著優于發酵。分段水分處理和通氣處理有助于發芽糙米中GABA含量的提高，經分段調濕處理，糙米達到合適的水分含量，通入空氣進行發芽，發芽糙米的GAD活性和GABA含量均隨發芽和通氣處理參數的增加而先升高后降低，GABA積累與谷氨酸含量、GAD活性呈顯著正相關。GABA由GAD催化GA脫羧生成，是一種非蛋白氨基酸，GAD是該反應的核心，其活性受磷酸吡哆醛影響。通過添加GA和PLP激活米糠中的GAD，可將GABA含量從10.7mg/100g升高至171.5mg/100g。

除了GABA，發芽還會促進糙米中多種酚類物質和黃酮類物質的富集。有研究顯示，糙米發芽后，游離酚含量、結合酚含量、1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基清除能力、亞鐵還原能力、總鐵離子還原能力、氧化自由基吸收能力均顯著提高（

P

<0.05），其中結合酚和游離酚含量分別提高10.24、28mg/100g（干基），發芽時間的延長、溫度的增加使總酚和黃酮含量分別增加2.3倍和1.8倍。另一項研究顯示，隨著發芽時間（12、24、36、48h）的延長和溫度（25、30、35℃）的增加，水解酶活性增加，總酚含量由0.88mg/g增加至2.02mg/g，總黃酮含量由34.06mg/100g增加至62.94mg/100g。糙米發芽48h，除了與能量代謝相關產物顯著變化外，一些次級代謝產物包括酚類化合物含量也顯著升高。發芽糙米在30℃貯藏時，GABA含量和花青素含量隨貯藏時間的延長而降低，但4℃時，兩者含量不隨時間變化，總酚含量和抗氧化活性在低溫貯藏條件下也得到了有效保留。

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發芽糙米脅迫富集GABA研究進展

GABA是發芽糙米的特征營養成分，其含量高低是評價發芽糙米品質的重要指標，逆境脅迫可促使發芽糙米富集GABA。

3.1 GABA合成機制

GABA為四碳非蛋白氨基酸，主要以兩性離子（帶負電荷的羧基和帶正電荷的氨基）形式存在。GABA分子構象取決于其存在狀態：氣態時因正、負帶電基團的靜電吸引，分子構象呈高度折疊狀態；固態時因分子間相互作用，反式構象的氨基和旁氏構象的羧基加強，分子構象呈伸展狀態。在溶液中同時存在以上2種分子構象。GABA分子構象多變有利于其與不同受體蛋白結合，發揮不同的生物功能。植物GABA的轉換方式有2種（圖3）：一種是GABA支路，主要有3種酶參與其中，分別為GAD、GABA轉氨酶、琥珀酸半醛脫氫酶。首先，在GAD作用下，GA經脫羧反應產生GABA（不可逆），其中，GAD活性受Ca2+調控，在GABA-T催化作用下生成琥珀酸半醛，在NAD+作用下發生氧化磷酸化，最后在SSADH催化作用下，琥珀酸半醛氧化脫氫生成琥珀酸，進入三羧酸循環，成為TCA循環的組成部分；精胺、亞精胺和腐胺分別通過二胺氧化酶或多胺氧化酶催化降解生成4-氨基丁醛和1,3-二氨基丙烷，并在4-氨基丁醛脫氫酶作用下脫氫生成GABA，最后與上面的GABA支路匯合，也參與到TCA循環代謝中。

3.2 逆境脅迫促進GABA合成

某些逆境條件（包括機械損傷、低溫脅迫、高溫脅迫、低氧脅迫和鹽脅迫等）會誘發植物應激反應，促進GABA富集，不同的逆境脅迫通過不同機制誘導GABA積累。Ca2+、H+或底物水平3個方面的變化可能會引起植物組織富集GABA機制改變。低溫、高溫及鹽類逆境脅迫主要通過升高Ca2+濃度，調節GAD活性，使植物體內GABA富集；而低氧和機械損傷脅迫促使GABA富集，一方面可能是因為植物細胞損傷，細胞質中H+濃度增加而使GAD活化；另一方面，TCA循環會導致有機酸（包括GA）含量增加，底物含量增加，最終使GABA富集。在某些逆境脅迫下，植物細胞會迅速產生應激反應，通過調節相關基因表達水平來調節GABA相關酶的活性。目前，逆境脅迫促進GABA合成的研究見表1。

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發芽糙米食品品質提升研究進展

米飯的食用品質是指生米在蒸煮熟化和食用過程中所表現出的色澤、氣味、軟硬度、彈性、黏性、糊化性、膨脹性等感官特性和物理化學特性。發芽糙米能否被消費者接受主要取決于其蒸煮性和食用品質。

4.1 發芽糙米食品品質變化

與糙米淀粉相比，發芽糙米支鏈淀粉長側鏈較多，短側鏈相對較少，表現出不同的支鏈淀粉分子結構、結晶度和熱特性，具有較低的糊化黏度和轉變溫度。有研究對20個發芽糙米的感官品質進行分析發現，食味值與硬度、直鏈淀粉含量呈極顯著負相關（

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<0.01），食味值與崩解值、糊化溫度、食味值與回生值、直鏈淀粉含量與糊化溫度、彈性與外觀結構等均呈極顯著正相關（

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<0.01），所以在對發芽糙米蒸煮食用品質進行評估時，可以把直鏈淀粉含量、糊化溫度、崩解值、回生值作為代表性指標，但品種變異系數較大，差異顯著。以4個水稻品種（系）糙米為材料進行發芽研究，發芽糙米硬度、最高黏度、崩解值和峰值時間明顯降低，黏度和食味值也明顯升高。糙米發芽率的增加與糊化特性（最終黏度、峰值黏度和回生值）的降低呈線性相關，而且發芽速度較快的品種往往具有較低的黏度，蒸熟的發芽糙米平均硬度比糙米低24N，雖然發芽糙米糊化溫度比糙米略有升高，但蒸煮時間反而縮短5min。由此可見，糙米品種對發芽糙米感官品質影響顯著，發芽糙米的食味特性與質構特性和糊化特性相關，通過淀粉糊化程度和質構特性分析可以有效表征發芽糙米的食用品質。

4.2 發芽糙米食品品質提升技術

與糙米相比，傳統干燥發芽糙米的食用品質已經有所提高，但與大米食味品質還相差甚遠，可通過多種食品加工技術有效提高發芽糙米的食味品質，具體見表2。

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發芽糙米功能性研究進展

目前，由脂代謝和糖代謝紊亂導致的代謝性疾病（如高血脂、高血糖、2型糖尿病和肥胖）是全世界人類面臨的最嚴重的健康問題之一。越來越多的研究證實，健康飲食干預在調節代謝綜合征方面效果顯著。富含膳食纖維和生物活性化合物（GABA、

-谷維素和多酚）的全谷物大米可以通過抑制淀粉消化、減少氧化應激和肝臟損傷、防止血糖水平快速升高，發揮調節人體脂代謝和糖代謝作用。例如，GABA作為人體中樞神經系統的主要抑制性神經遞質，具有調節突觸傳遞、促進神經元發育與放松、預防失眠及抑郁的功能，還具有保護肝臟、抗炎和抗氧化功能。

5.1 調節糖脂代謝

5.1.1 降低血脂和改善心血管功能

脂代謝紊亂是導致動脈粥樣硬化性心血管系統疾病最常見和難以控制的重要危險因素，包括高甘油三酯血癥、高總膽固醇血癥和混合性高脂血癥。2022年全球血脂異常人數達7800萬，約1/6病例發生在中國。有文獻報道，過氧化物酶體增殖物激活受體

能上調載脂蛋白A-I和高密度脂蛋白膽固醇水平，促進膽固醇流出和膽固醇逆向轉運的轉運蛋白表達上調，最終促進脂肪酸攝取、氧化，從而減少脂肪蓄積，增強抗炎功能。固醇調節元件結合蛋白是一種重要的核轉錄因子，其中一種亞型SREBP-1c參與脂肪酸代謝和糖代謝，是參與脂肪合成的主要轉錄調節因子。肝臟內多糖調節TG的機制及過程如圖4所示，多糖通過脂肪甘油三酯脂酶-PPARα/PPARγ輔激活因子1

途徑促進肝臟TG分解，通過SREBP-1c-乙酰輔酶A羧化酶/脂肪酸合成酶途徑抑制肝臟TG合成，SREBP-1c通過調節脂肪生成基因（包括ACC和FAS）的表達在TG合成中發揮重要作用，SREBP-1c促進脂肪酸合成并摻入TG，其異常高表達導致肝臟TG蓄積和其他脂質紊亂。脂肪生成包括以下幾個途徑（圖5）：酰基CoA在AMP活化蛋白激酶作用下合成游離脂肪酸，同時在羥甲基戊二酰輔酶A還原酶和HMG-CoA激酶作用下合成膽固醇和TG，促進脂肪生成；胰島素樣生長因子1依賴SREBP、磷脂酰肌醇3激酶、PPARγ和蛋白激酶B調節脂質代謝；促炎因子腫瘤壞死因子

-氨基末端激酶/核酸轉錄因子κB誘導產生炎癥，促進脂肪生成；醛縮酶和甘油-3-磷酸脫氫酶作用下，通過3-磷酸甘油酯轉化為TG，促進脂肪生成。多酚可通過調節PPARγ、SREBP和酰基CoA增加脂肪分解并誘導脂肪酸氧化，此外，多酚通過抑制炎癥產生而抑制脂肪生成。

已有文獻報道，肥胖人群連續6個月每日食用150g發芽糙米，與食用前相比，受試者腰圍、腰臀比、體質量、體質指數分別顯著降低2.02cm、0.01、1.63kg、0.59kg/m2，控制肥胖的效果明顯，總膽固醇、TG、低密度脂蛋白膽固醇水平均顯著下降，表明發芽糙米對脂代謝有顯著改善，空腹血糖及餐后2h血糖也顯著下降，因而，發芽糙米也具有降低2型糖尿病患者血糖的效果。研究發芽糙米提取物對2型糖尿病大鼠模型代謝和心血管功能障礙影響時發現，發芽糙米提取物可有效改善大鼠糖代謝相關指標參數，2型糖尿病相關炎癥、自由基、心肌肥厚、纖維化等因素，胰島素信號被激活，脂質代謝增多，因此，發芽糙米提取物可通過增加胰島素信號和脂質代謝降低2型糖尿病和相關心血管并發癥發生風險。

從發芽糙米中分離純化得到多糖組分SPS-1的己糖激酶和丙酮酸激酶活力最強，對HepG2細胞（肝癌細胞）抵抗作用最強，對

-葡萄糖苷酶抑制作用最強，對模型細胞糖原含量提高作用也最強，因此無論是對糖尿病患者還是肝癌患者來說，發芽糙米中的活性多糖都有一定的相關癥狀改善作用。與大米飲食比較，發芽糙米飲食使LDL受體敲除小鼠單核細胞對主動脈的黏附性下降，并使血漿中單核細胞趨化蛋白1、TNF-

、纖溶酶原激活物抑制劑1、細胞內黏附分子水平降低，因此，食用發芽糙米能預防LDL受體敲除小鼠的動脈粥樣硬化和血管炎癥。

5.1.1保護肝臟

發芽糙米介導的心臟保護作用側重于線粒體功能改善。對模擬缺血/再灌注損傷的心臟保護作用研究結果表明，發芽糙米預處理能夠維持心肌細胞線粒體膜電位，改善模擬H9c2心肌細胞損傷中受損的線粒體呼吸，因此，發芽糙米通過線粒體保護H9c2心肌細胞免受sIR損傷，實現對心臟的保護作用。發芽糙米與心臟停搏液的聯合治療可以改善原代豬心肌細胞在sIR誘導下的細胞活力，心臟手術結果表明，心臟停搏液聯合發芽糙米組的平均動脈壓和心率持續穩定，而發芽糙米組動物的鉀和乳糖酶濃度有降低趨勢。在發芽糙米組動物中，動脈血氣的所有參數均顯示出更好的結果，因此，發芽糙米可能對sIR損傷有緩解作用，進而起到心臟保護作用。

5.2 改善睡眠功能

大腦中的神經遞質包括GABA、褪黑素、GA等，不同神經遞質相互聯系、相互影響，在睡眠方面發揮不同作用。在調節小鼠喚醒-睡眠行為研究中發現，GABA和GA神經元在喚醒-睡眠控制中的行為存在差異，GABA神經元參與睡眠穩態，而GA神經元在異位（壓力）期間促進睡眠。在GABA支路的GABA經轉氨酶分解成γ-羥基丁酸，可與細胞膜上的GABA-B受體或GHB特異受體結合，對5-羥色胺酸神經系統產生影響，從而有效抑制興奮性神經元，促進睡眠，因此，外源攝取高含量GABA能有效改善睡眠。用發芽糙米喂養血管性認知障礙小鼠5周，結果顯示，發芽糙米降低了記憶行為測試中的認知缺陷，極顯著減輕了海馬神經元細胞死亡（

P

<0.001），起到神經保護作用。

5.3 抗炎和抗氧化功能

有文獻從發芽糙米中分離純化得到3種糖蛋白（WEG、SEG-1和SEG-2），在0.025~0.200mg/mL范圍內，3種糖蛋白均可有效抑制由脂多糖誘導的小鼠巨噬細胞RAW264.7中炎性因子

TNF-α、iNOS、COX2

IL-1β

mRNA相對表達水平，且無毒副作用，說明發芽糙米對炎癥有明顯抑制作用。將糙米和紅米在26℃和99%相對濕度的黑暗條件下發芽2d，采用液相色譜-質譜法分析未發芽和發芽糙米中的次生代謝產物，采用DPPH法測定抗氧化活性，結果表明，發芽糙米和發芽紅米次生代謝產物發生改變，發芽糙米抗氧化活性略有提高，DPPH自由基清除率從11.2%提高到22.5%，而發芽紅米抗氧化活性降低，DPPH自由基清除率從73.8%降至60.0%。采用不同的極性溶劑（蒸餾水、甲醇、無水乙醇、蒸餾水和石油醚）提取發芽糙米，其萃取物都具有明顯的抗氧化活性，并且存在一定的正相關性，尤以蒸餾水極性最強，其萃取物的DPPH自由基清除率、羥自由基清除率和鐵離子還原能力最高。

結語

發芽糙米中特征營養成分GABA通過GABA支路和多胺降解途徑合成，逆境脅迫會促進其富集，但目前逆境脅迫富集GABA研究多集中于單一脅迫，缺少多脅迫協同提升GABA的研究。現有的加工技術雖然在一定程度上能夠改善糙米、發芽糙米的食用品質，但與消費者的口感需求還存在一定差距，難以實現與大米同煮同熟，不能同時提升營養品質和安全品質等，因此亟需創新發芽糙米加工新技術，一體化改善糙米、發芽糙米食用品質、營養品質和安全品質，同時保持發芽糙米的自然形態。關于發芽糙米的降血脂、改善心腦血管、保護心臟和抗炎作用已有研究，但是關于其調節脂代謝的機制還未見系統報道，未來可在此方向進行深入研究，并將脂代謝與腸道微生物調節進行相關分析，為發芽糙米作為功能食品開發提供理論基礎。

引文格式：

任傳英, 洪濱, 張珊, 等. 發芽糙米特征營養、食味品質提升及功能性評價研究進展[J]. 食品科學, 2025, 46(1): 284-292. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240118-158.

REN Chuanying, HONG Bin, ZHANG Shan, et al. Research progress on nutritional characteristics, taste quality improvement and functional evaluation of germinated brown rice[J]. Food Science, 2025, 46(1): 284-292. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240118-158.

實習編輯：魏雨諾；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

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