一個地方鳥變多了，真的代表環境變好了嗎？

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目前，鳥類數量監測是評估生物多樣性和環境質量的常用手段。

然而，對于遷徙候鳥而言，由于它們的生命周期涉及多個棲息地，單一的數量監測難以全面反映種群動態，也不足以準確揭示棲息地質量的變化。

通過對候鳥數量監測數據進行適當轉換，便可在評估候鳥數量的同時，將其棲息地利用時長納入考量，從而更全面地反映候鳥種群動態及其對棲息地變化的響應。

在此基礎上，結合對棲息地質量的直接評估與持續監測，方能更準確地識別候鳥種群變化的外源驅動因素，為保護對策的制定提供科學依據，并對保護成效進行系統評估。

在遷飛區尺度上，候鳥棲息地的保護優先級不應僅依賴單一的數量指標，更應關注那些資源利用趨于飽和的、可能限制種群增長的關鍵節點。

在我國江蘇南部沿海停歇的鸻鷸類

每年春天，數十萬只鸻鷸類候鳥從東南亞、澳大利亞、新西蘭啟程，踏上一年一度的北遷之旅。它們跨越山海，不吃不喝，能連續飛行幾天幾夜。當它們歷經艱辛，抵達數千公里之外的我國東部沿海時，體能早已消耗殆盡，急需補給。這條海岸線上分布的眾多濱海濕地，尤其是潮間帶灘涂，正是它們補充體力的關鍵場所。這里生活著豐富的蛤蜊、沙蠶、蝦蟹等食物，是鸻鷸們維系遷徙的“能量補給站”。

然而，在過去幾十年間，我國東部沿海的灘涂濕地以驚人的速度快速消失。無序的開發建設、互花米草的入侵、氣候變化造成的海平面上升，以及一些名為“生態修復”、實則破壞環境的項目，共同導致候鳥棲息地面積持續縮減、質量不斷退化。隨之而來的，是鸻鷸類候鳥種群數量的持續下降。這一趨勢并非孤例。自20世紀70年代以來，北美的鳥類總量累計減少約30億只，其中80%為遷徙物種。從全球范圍來看，棲息地變化已被證實為威脅候鳥種群的主要因素之一。

那么，為了更好地識別棲息地變化對候鳥種群產生的影響，我們該如何監測候鳥種群和棲息地？我們又該如何制定有效的棲息地保護和修復措施，量化評估保護措施的有效性？放眼整個遷飛區，我們又如何判斷一片棲息地對候鳥的重要性，從而確定保護優先級，把有限的保護資源用在最關鍵的地方？

我們近期發表于生態學頂級期刊Frontiers in Ecology and the Environment的研究，為候鳥種群和棲息地監測提供了一個全新的指導框架。該研究梳理了現有監測方法及常用指標的局限性，并針對候鳥種群動態與棲息地變化之間的復雜關系，引入經濟學中的核心概念——“供需關系”，提出了一套更為全面且具有可操作性的監測方案。該方案強調，在監測候鳥種群（“需求”）的同時，有必要對棲息地質量（“供給”）開展直接監測。基于這兩部分指標，我們不僅可以更有針對性地制定保護對策、評估保護成效，還能夠在遷飛區尺度上識別影響候鳥種群變化的關鍵位點，進行有的放矢的保護工作，從而及時、有效地遏制種群下降趨勢。

只看“數量”，不看“質量”的三大局限

監測候鳥種群及其棲息地最直接的方式是什么？許多人會脫口而出：數鳥。鳥的數量越多，代表棲息地質量越高、越重要。國際通行的“1%標準”正是基于這一邏輯——如果某地支持了某一物種種群數量1%以上的個體，即可被認定為國際重要濕地（Wetlands of International Importance, 又稱Ramsar Site）或重要鳥區（Important Bird Area）。

然而，只靠數鳥，真的夠嗎？

假如某一天的監測數據顯示候鳥數量減少，我們該如何判斷原因？是這片棲息地發生了退化，還是它們在遷徙途中其他的地方遇到了麻煩？反過來，如果鳥變多了，就一定能說明這里或者別處的棲息地變好了嗎？

事實上，當前候鳥種群監測的常用方法和指標，存在三個關鍵局限。

局限一：

匆匆過客，難以監測

燕子銜春，大雁南歸。這些廣為熟知的意象，道出了候鳥生活的核心規律：一年四季，它們在不同的棲息地之間奔波遷徙。因此，候鳥在每一片區域停留的時間長短各異。通常越冬地停留時間最長（最長可達六個多月），繁殖地次之（約二到四個月），而遷徙中停地最短（短則一兩天，長不過月余）。

這意味著，要想準確調查候鳥數量，不僅要在對的時間，去對的地點，還需要進行持續監測。而描述候鳥數量最常用的指標，便是某種候鳥的數量峰值（peak abundance）。

可以想見，對于那些主要將我國作為遷徙中停地的候鳥來說，按照常規的每月或每兩周一次的調查頻率，很容易錯過這些候鳥的遷徙高峰期。今天去，大部分鳥尚未抵達；下周再去，大部分鳥又已經走了。此外，不同候鳥的高峰期也有所差別，監測到一個物種的高峰，往往意味著與其他物種的高峰期擦肩而過。更關鍵的是，對于大多數遷徙中停地而言，日常監測所觀測到的候鳥峰值，可能僅代表實際利用該地的候鳥總量的一小部分。

每年春季在我國渤海灣補充能量的紅腹濱鷸

以每年春季在我國渤海灣補充能量的紅腹濱鷸為例：據估計，每年5月，共有5-10萬只紅腹濱鷸將位于渤海灣的南堡灘涂作為遷徙中停地。然而，這些紅腹濱鷸并非同時抵達或離開，而是在一個月內陸續到訪。每只紅腹濱鷸平均僅停留5-9天，待體力補充充足后便繼續北上。因此，同一時期每年記錄到的紅腹濱鷸峰值僅有2-7萬只。

由此可見，候鳥數量峰值這一監測指標，不僅會系統性地低估一片棲息地的候鳥種群總量，還容易受到多種客觀因素的共同影響而產生劇烈波動，難以反映候鳥種群的實際變化情況。

那么，為什么不用候鳥數量的總量（total abundance）作為監測指標呢？

原因很現實：候鳥總量很難估算。

想要通過數鳥來估算候鳥總量，不僅需要更高頻率的監測計數，以獲取遷徙季節相對完整的候鳥數量動態變化情況，還需要借助衛星或無線電追蹤，彩環或旗標標記個體的監測，或者數學建模等手段，估算候鳥的棲息地利用時長。只有將完整的數量變化曲線和棲息地利用時長數據結合起來，才能估算出一片棲息地一個遷徙季節中到訪的候鳥總量。這樣的工作量和工作難度，對于絕大多數基層監測力量而言，是難以承擔的。

局限二：

鳥（數量）多≠環境（質量）好

更重要的是，候鳥數量峰值和候鳥總量這兩個監測指標，僅能反映鳥類數量的多寡，而無法全面評估棲息地對于候鳥的實際重要性，因為這些監測指標忽略了“棲息地利用時長”這一關鍵信息。

之所以需要同時考慮數量和利用時長這兩個因素，是因為棲息地質量的變化，既可能影響候鳥的數量，也可能影響它們在當地停留的時間長短，而這兩個維度的變化往往是相互獨立的。

舉例來說，假設一片棲息地的食物總量原本可以支持10只候鳥停留10天。當食物質量減半后，可能出現以下幾種情形：

一：候鳥數量減少為5只，但停留時間仍為10天；

二：候鳥數量保持不變（即10只），但停留時間縮短為5天；

三：候鳥數量和停留時間都發生變化。

在第二種情形下，若僅監測候鳥數量，會得出棲息地質量未發生變化的錯誤結論。而在第三種情形下，盡管候鳥數量發生了變化，其變化幅度也往往無法反映食物質量的實際波動。這正是單純依賴數量指標的關鍵局限性。

論文圖1：棲息地質量變化前后，四種候鳥棲息地利用指標的變化情況。圖中以一個為期六天的遷徙期為例，相同顏色的圓圈代表同一個體。上半部分和下半部分分別對應棲息地質量發生變化之前與之后的候鳥種群動態。圖中展示了四種候鳥棲息地利用指標，其中帶下劃線的數值表示該指標發生了變化。值得注意的是，棲息地變化所引起的候鳥種群變化，可能不會體現在數量峰值或總量的變化（情景1），可能表現為數量峰值和總量的變化方向不一致（情景2和3），還有可能通過影響不同的指標，呈現出相同的每日候鳥調查數量（情景1和3）。在所有這些情景中，唯一能綜合反映候鳥種群變化的指標，是以“只-天”為單位的棲息地利用強度。（想知道“棲息地利用強度”為何如此關鍵？請繼續往下閱讀）

論文中援引了一個經典案例，從另一角度說明了僅憑數量指標評估棲息地質量的局限性。美國特拉華灣是北美洲東部紅腹濱鷸種群的重要遷徙中停地。監測數據顯示，2021-2022年間，該區域紅腹濱鷸的峰值數量跌至1981年有記錄以來的最低點。然而，根據種群總量模型推算，過境紅腹濱鷸總數較往年并無顯著變化。峰值與總量這兩個數量指標得出的結論竟然相互矛盾。這是怎么回事？

答案很簡單：關鍵在于紅腹濱鷸的棲息地利用時長變短了。由于停留時間減少，紅腹濱鷸不再像往年那樣集中出現，因此日常監測得到的峰值數量下降，而遷徙季路過的總量卻保持穩定。在這個案例中，若僅看峰值，我們可能會得出紅腹濱鷸“種群即將崩潰”的誤判；若只看總量，我們可能覺得“一切正常”，從而低估棲息地所面臨的威脅。因此，棲息地利用時長成為破解數量指標的局限性、精準評估當地候鳥種群變化的關鍵信息。

這一案例充分說明，單純聚焦“數量”層面的候鳥監測指標存在固有缺陷，難以全面反映候鳥與棲息地質量之間的深層關系。換言之，一個地方候鳥數量多，并不能直接等同于該地環境質量好。

局限三：

鳥（數量）變多了≠環境（質量）變好了

一個更易被忽視，卻也更為關鍵的問題是：即便能夠克服數量指標的局限性，將候鳥數量和棲息地利用時長同時納入考量，候鳥種群的變化依然無法準確反映棲息地質量的變化。

（為便于敘述，在此處的案例中，除非另有說明，均默認棲息地利用時長保持不變）

假設今年在一片灘涂上監測到的候鳥數量比去年增加了30%。你會作何解讀？

新聞報道常得出這樣的結論：鳥變多了，說明當地環境改善了，保護工作見效了。

然而，真相，或許不止一種。

一個地方候鳥數量變多，背后可能隱藏著截然不同的故事：

樂觀版本：當地的食物變多，生態系統更健康，候鳥到訪數量增多，棲息地利用時長也可能有所增加。

悲觀版本：當地的食物沒有變化，但鄰近的灘涂被破壞，失去棲息地的候鳥被迫涌入此地。候鳥“變多”可能只是曇花一現，如果該地的資源無法承載激增的個體，當地的候鳥數量終將回落。更糟糕的是，如果沒有其他合適的棲息地和資源支撐這些“無家可歸”的候鳥，整個候鳥種群的數量都會下降。

“死亡”版本：不僅附近的灘涂被毀，當地的食物也在下降。相較于悲觀版本，這種情況下，候鳥種群很可能在短時間內迅速崩潰，未來岌岌可危。

同樣是“鳥變多了”，其背后的環境變化卻可能天差地別。究其根本，是因為候鳥的遷徙路線是一個緊密關聯的復雜網絡。在這個網絡中，某一節點（如A地）監測到的候鳥種群變化，其根源未必在A地本身；同理，A地局部環境的波動，也不一定會直接影響A地的候鳥種群。這正是遷徙候鳥監測和保護的復雜之處：任何一個節點的變化，都可能被網絡中的其他節點緩沖或放大。 由此可見，若孤立地看看待一個監測點的鳥類數量變化，無異于盲人摸象，僅憑局部的片面信息，難以窺見整個遷徙系統運作的全貌。

論文圖3：遷飛網絡中，候鳥棲息地和候鳥種群變化關系的示意圖。假設一個候鳥種群的完整遷徙路線包含一個繁殖地、一個越冬地、以及兩個遷徙中停地，且每個節點當前都處于飽和狀態。該圖直觀展示了候鳥種群變化與棲息地變化之間的關系是不完全對應的：棲息地變化未必引起當地候鳥種群的變化，而候鳥種群的變化也不一定意味著當地棲息地發生了變化。

一個從“供需關系”出發的新視角

如上所述，若只關注候鳥“數量”，而忽略棲息地“質量”，便難以真正了解候鳥的生存狀況。為此，我們借鑒經濟學中的“供需”概念，將評估視角從單純的“數鳥”轉向更深層的“供需”匹配，為解析候鳥種群與棲息地變化之間的關系提供了新的分析路徑。

“供需關系”中的“需求”指什么？

在“供需關系”的分析框架中，“需求”對應的是候鳥對棲息地的實際利用程度，我們將其量化為 “棲息地利用強度”（以下簡稱“利用強度”），單位為 “只-天”。從單位即可看出，該指標包含了鳥類數量和棲息地利用時長兩個維度的信息，突破了傳統認知中唯“數量”論的局限。“利用強度”不再執著于某個瞬時極值或最終總數，而是著眼于整個遷徙季節的累積效應——它估算的是一種候鳥的所有個體在棲息地停留的總天數。換言之：

利用強度（只-天）= 遷徙季候鳥總量 × 候鳥平均棲息地利用時長

讀到這里，你可能會產生疑問：“既要統計總量，又要估算時長，計算這個‘利用強度’，豈不是要增加許多工作量？”

其實不然。

估算一片棲息地的利用強度（只-天），并不需要投入超出傳統監測范疇的人力或資源。人們按照常規的候鳥監測頻率（如每兩周一次），記錄好當地的候鳥數量即可。隨后，將每次監測到的數量按時間繪制成曲線，這條“候鳥數量變化曲線”與橫軸（時間軸）所圍成的面積，便是該物種在該棲息地的“利用強度”，單位正是“只-天”。

換句話說，當前常規的監測數據，只需簡單計算，便可以得到這一更具信息量的新指標。

論文圖5(a)：以我國渤海灣南堡灘涂為例，示意如何基于候鳥監測數據估算“棲息地利用強度”。圖中每個實心圓點代表一次實際監測數據，監測點之間的變化為線性插值。該候鳥數量變化曲線與橫軸所圍成的面積，即表示該種候鳥在當地的“棲息地利用強度”，單位為“只-天”。

與候鳥總量和峰值相比，“利用強度”的優勢在于：

· 更全面：同時反映了“有多少鳥”和“待了多久”。

· 更經濟：不需要具體計算棲息地利用時長，用常規監測調查配合簡單的插值法就能估算。

· 更公平：不僅從根本上解決了“峰值”和“總量”相互沖突的問題，也讓不同棲息地之間的比較更合理、更直觀、更便捷。

論文圖2：“棲息地利用強度”指標用于棲息地重要性評估的優越性。圖中以一個為期五天的遷徙期為例，相同顏色的圓圈代表同一個體。如圖所示，峰值高不代表總量大，反之亦然（棲息地C和D），而看似相同的監測數據其背后的個體組成也可能完全不同（棲息地A和B）。因此，我們認為棲息地利用強度能夠更全面地比較不同棲息地之間的重要性。

“供需關系”中的“供給”指什么？

在候鳥棲息地評估中，我們需要回答一個核心問題：一片棲息地的食物資源，究竟能養活多少鳥？

為此，我們不僅要量化候鳥的“需求”，還需明確棲息地的“供給”能力。在“供需關系”分析框架下，“供給”對應的便是 “棲息地承載力”（以下簡稱“承載力”）。

那么，如何計算一片棲息地的“承載力”？

第一步：系統采集棲息地的食物樣本，估算該區域內可供候鳥取用的食物總量；

第二步：通過生理模型、飼喂實驗或野外調查等方法，確定每只候鳥每天所需的食物量；

第三步：食物總量 ÷每只鳥每天的飯量 = 承載力，單位為“只-天”。

由于“需求”與“供給”均以“只-天”為單位，二者之間可以直接相互比較。下面，我們就用“需求/供給比”，來仔細分析一下前文所述的鳥類數量變多背后的不同情形：

情形一：鳥類利用強度↑， 承載力↑，且需求/供給比保持穩定（-）或下降（↓）

在這種情況下，說明環境確實在向好，候鳥們來此“赴宴”，且飯菜充足。我們可以認為該地的保護措施是有效的。

情形二：鳥類利用強度↑， 承載力-或↓，需求/供給比↑

如果周邊棲息地遭到破壞，候鳥像“難民”一樣被迫涌入此地，那么就會出現這種情況。此時，“需求”增加并非好消息，反而是危機發生的前兆，意味著這片棲息地正在高負荷運轉。一旦需求接近或超過供給，或者說需求/供給比接近或超過1，便意味著棲息地的資源即將耗盡，可能引發嚴重的種群崩潰。

情形三：鳥類利用強度↑， 承載力↑，且需求/供給比↑

這代表棲息地變好的速率趕不上候鳥利用強度的增加速率，需要考慮如何進一步提高棲息地質量，并密切監測需求/供給比的后續變化，保證供給能夠滿足需求。

那么，一個地方的鳥類數量變少就一定不好嗎？或者說，鳥類數量不變就無需擔憂嗎？

情形四：鳥類利用強度↓， 承載力-，需求/供給比↓

從“供需關系”來看，當地的環境并未惡化。鳥類利用強度的變化，更有可能是遷徙路線上其他棲息地變化帶來的連帶效應。

情形五：鳥類利用強度↓， 承載力↓，且需求/供給比-或↑

這種情況需要警惕，當地鳥類利用強度的變化，很有可能是當地棲息地質量惡化導致的直接結果。如果需求/供給比接近或超過1，甚至意味著該地的變化可能會對遷徙路線上整個候鳥種群產生負面影響。

情形六：鳥類利用強度-， 承載力↓，且需求/供給比↑

這種情況最值得警惕。因為如果只關注鳥類利用強度而忽略棲息地承載力的變化，我們很可能會誤判種群的健康狀況，從而錯失最佳保護時機。

綜合以上情形可以看出：一片棲息地的保護成效或保護緊迫性，不只取決于候鳥利用強度（需求）的多少，還在于候鳥的“需求”在多大程度上能夠被棲息地的食物“供給”所滿足。換句話說，相較于僅關注候鳥數量的波動，“需求/供給比”的變化和數值能夠更全面地反映棲息地質量與候鳥種群之間的動態關系，為保護決策提供更直接、更有力的依據。通過判斷 “需求/供給比”的變化方向，我們可以判斷一片棲息地內候鳥種群變化背后的真正原因究竟是當地的質量變化，還是遷徙路線上其他位點的影響。而通過計算 “需求/供給比”的絕對數值，我們可以直接量化該片棲息地的供給究竟還有多少富余，在面對棲息地可能發生的變化時又有多少緩沖空間。

可以說，正是有了“承載力”這把尺子，我們才能更準確地判斷“鳥多”是否真的代表“環境好”。然而，盡管計算“承載力“的基本邏輯較為直觀，但在實際應用中，仍面臨基礎數據不足的現實困境。對于大多數物種而言，只有先掌握其食性組成等關鍵生態信息，并完善相應的食物采樣方法，才能開展可靠的承載力估算。

“供需關系”的應用實例

前面提到，我國渤海灣的南堡灘涂，是東亞-澳大利西亞遷飛區（EAAF）紅腹濱鷸種群的“關鍵驛站”。然而，在過去二十年間，渤海灣經歷了從大規模圍墾到搶救性保護的劇烈變遷，這里的紅腹濱鷸數量也隨之幾度漲落。

為了評估當前紅腹濱鷸對南堡濕地的利用情況，以及判斷這里是否是影響紅腹濱鷸種群數量的重要節點，我們在南堡應用“需求-供給”模型進行了實地驗證：一方面利用現有候鳥監測數據，測算紅腹濱鷸在整個春季遷徙期的“需求”；另一方面通過底棲生物采樣，估算紅腹濱鷸的主要食物光滑河籃蛤的“供給”。

結果顯示，在整個春季遷徙期，紅腹濱鷸在南堡的總“需求”為61萬“只-天”，而食物的“供給”量為89萬“只-天”。因此，南堡灘涂當季的需求/供給比為0.69。

這個結果表明，盡管南堡灘涂承載了遷飛區近半數以上的紅腹濱鷸種群數量，這里的食物資源仍有約30%的富余，因此，南堡目前并非限制紅腹濱鷸種群數量恢復的生態瓶頸，這對于依賴渤海灣的紅腹濱鷸而言無疑是一個好消息。

然而，壞消息是，如果我們依舊只關注渤海灣的棲息地狀況，而不能及時發現并保護那些“需求/供給比”接近1的棲息地，那么紅腹濱鷸的種群數量在短期內可能無法恢復增長，甚至繼續快速下降。

應用“供需關系”框架所得到的一個關于候鳥保護的關鍵啟示是：針對候鳥棲息地的保護策略應實現從“數量”導向向“需求/供給比”導向的轉變：保護優先級不應僅依據單一的鳥類數量指標，更需關注那些資源趨于飽和（需求/供給比趨近于1）的棲息地。

我們可以做些什么？

候鳥監測員：專注“需求”

持續對候鳥種群進行系統監測，是掌握其種群動態、識別數量變化的基本手段。相較于候鳥峰值和總量，“棲息地利用強度”無需額外增加監測頻率與手段，便能同時反映候鳥數量與利用時長的變化，從而更全面地刻畫候鳥對棲息地的利用情況，評估棲息地的重要性。因此，在日常監測中，監測員們應著重關注“棲息地利用強度”及其變化，從而更完整地反映候鳥種群的真實動態。

科研人員：攻克“供給”

盡管計算“棲息地承載力“的基本邏輯較為直觀，但在實際應用中仍面臨諸多現實困難。對于大多數候鳥而言，只有先掌握其食性組成和時空變化等關鍵生態信息，并完善相應的食物采樣方法，才能開展可靠的棲息地承載力估算。在此基礎上，開發和優化具有廣泛應用性的棲息地承載力估算方法，應作為候鳥研究和保護的重要研究方向。

保護機構：關注“需求/供給比”

鑒于候鳥數量指標存在的種種局限，候鳥棲息地的保護策略應從“數量”導向逐步轉向“需求/供給比”導向。保護機構在評定棲息地重要性時，應兼顧候鳥數量及棲息地利用時長，即以棲息地利用強度作為主要指標。更重要的是，保護優先級的評定應更加關注那些資源已趨于飽和（需求/供給比趨近于1）的棲息地，因為這些位點的任何變化，都可能對當地乃至整個候鳥種群產生影響。

對于候鳥而言，種群數量的變化固然重要，但數量并非故事的全貌。數量增加未必是好事，數量減少也不一定代表當地環境在惡化。

今后再聽到“某地鳥變多了”的消息，我們不妨多一分審慎，多問一句：環境真的在變好嗎？

作者介紹

慕童，美國普林斯頓大學能源與環境政策研究中心副研究員。

主要研究方向為遷徙鳥類的生態及保護，結合多種遷徙生態學研究手段，為遷徙物種的保護規劃和政策提供切實有效的解決方案。

本文核心觀點來自：Mu, T., Verhoeven, M., Jackson, M.V., Piersma, T., Fuller, R.A. and Wilcove, D.S., 2026. A “demand and supply” approach to monitor habitat and population changes in migratory birds. Frontiers in Ecology and the Environment, doi:10.1002/fee.70035.

其他案例和參考文獻

Mu, T., Cai, S., Peng, H.B., Hassell, C.J., Boyle, A., Zhang, Z., Piersma, T. and Wilcove, D.S., 2022. Evaluating staging habitat quality to advance the conservation of a declining migratory shorebird, Red Knot Calidris canutus. Journal of Applied Ecology, 59 (8), pp.2084-2093.

Lok, T., Hassell, C.J., Piersma, T., Pradel, R. and Gimenez, O., 2019. Accounting for heterogeneity when estimating stopover duration, timing and population size of red knots along the Luannan Coast of Bohai Bay, China. Ecology and Evolution, 9(11), pp.6176-6188.

Macdonald B., 2023. Understanding red knot surveys in Delaware Bay. Washington, DC: US Fish & Wildlife Service. https://www.fws.gov/story/understanding-red-knot-surveys-delaware-bay.

編輯：陳宇昊

審核：吳越，潘達