犬科犬亞族掠影：家犬和它的野生近親們

五次方按：2022年發布的舊文，因故刪除，修改、補充后重發。

圖1.1 史賓格犬

圖1.2 德國牧羊犬

圖1.3 秋田犬和柯基犬

圖1.4 法斗

圖1.5 蘇格蘭牧羊犬

圖1.6 博美犬？

圖1.7 藏獒

圖1.8 土狗

狗是人類馴化最成功的動物，這一點毫無爭議，無人不服。狗對主人的親近和忠誠令其它家畜望塵莫及，狗和人的相遇、相知乃至于最終沆瀣一氣，是人類野生動物馴化史上真正的天作之合。

01 狗的分類地位

圖2.1 灰狼（Wolf）/Canis lupus

圖2.2 灰狼

狗，正式說法應為家犬，食肉目犬形亞目犬科犬亞科犬族犬亞族犬屬灰狼種，學名為Canis lupus familiaris，灰狼的馴化亞種。所有的狗，無論高矮胖瘦、媸妍美丑，也不管有毛沒毛，全部涵蓋在內。

圖3 澳洲野犬（Dingo）/C. lupus dingo

圖4 新幾內亞歌犬（New Guinea singing dog）/C. lupus hallstromi

同樣屈居灰狼亞種的還有澳洲野犬和新幾內亞歌犬，通常認為是古代家犬逃逸后野化形成的種群，模樣瞅著多少有點像“憨厚淳樸”的農村土狗。新幾內亞歌犬得名于它們獨特的嗥叫聲，類似于鳥鳴或鯨魚的歌聲。

圖5.0 英國古代牧羊犬

圖5.1 松獅犬

圖5.2 迷你杜賓犬

圖5.3 薩摩耶犬

達爾文曾為狗的多樣性所迷惑，認為狗可能是“多來源”，祖先包括灰狼和亞洲胡狼。很多人持相同觀點，《狗的家世》書中明確將狗分為“胡狼種”和“狼種”，但此觀點已被基于分子生物學的研究否定：狗就是灰狼的馴化后代，單一來源，別無分店。

狼是等級森嚴的社會性動物，狼群領袖具有絕對權威，這是鐫刻在基因中的行為特征，而狗對主人的“感情”則混合了幼崽對母親的依戀和狼群成員對“頭狼”的服從，換個物種絕對馴不成這樣。貓也可以很親人，甚至諂媚，但你想讓它俯首帖耳就是白日做夢了。

02 狗的不同品種，為什么差異那么大？

圖5.4 迷你貴賓犬和巨型貴賓犬

圖5.5 靈緹和意大利靈緹（存疑）

圖5.6 巴哥犬？

不同品種的狗體型懸殊，藏獒和吉娃娃居然都是“狼”，確實令人難以理解。前些年發表于Current Biology的一篇論文指出，研究發現狼在5萬多年前就存在一種生長激素調節基因的突變，與狗體型較小相關。小不點兒的狗只有在人類呵護下才能順利成長繁衍，這種突變在自然界恐怕只能隱藏而不能表現。

圖5.7 邊境牧羊犬

圖5.8 灰隕石色邊境牧羊犬

圖5.9 邊境牧羊犬

此外，狗還有三個遺傳上的特點，單基因性狀多、重復序列多和逆轉錄轉座子活躍，這是狗多樣化的生物學基礎。正是因為狗恰好有這些特性，人類才得以在此基礎上施展人工選育的手段，培育各式各樣的品種，以滿足各種層出不窮的需求。

03 狗的野生近親

圖6.1 北極狼/C. lupus arctos

圖6.2 北極狼

圖7 郊狼（Coyote）/C. latrans

圖8 紅狼（Red Wolf）/C. rufus

圖9 非洲金狼（African golden Wolf）/C. anthus

圖10 埃塞俄比亞狼（Ethiopian wolf）/C. simensis

犬屬共有6個野生種，灰狼、郊狼、紅狼、非洲金狼、埃塞俄比亞狼和亞洲胡狼。灰狼體型最大，適應能力最強，全球除南極洲和大部分海島之外皆有狼蹤，亞種有38個之多；郊狼是北美洲特有種，紅狼僅見于美國東南；非洲金狼和埃塞俄比亞狼分布于非洲；亞洲胡狼產于亞洲東部、西部和印度，2018年確認在中國有野外分布，旋被列入國家Ⅰ級重點保護野生動物名錄。

圖11 亞洲胡狼（Golden Jackal）/C. aureus

亞洲胡狼即《狗的家世》中“胡狼種”狗的野生祖先，可與狗雜交產生有“部分生育能力（partially fertile）”的后代，蘇聯曾用它和狗雜交育成蘇里莫夫犬，專用于在機場嗅探爆炸物和毒品。該種又名金豺、金背豺，常與真正的豺/Cuon alpinus混為一談。混亂源于翻譯，胡狼對應英文為“jackal”，有時也被譯成“豺”，但豺/Cuon alpinus的英文名卻是“dhole”。

犬屬各種親緣關系很近，染色體均為39對，沒有明顯的生殖隔離。研究結果顯示，彼此之間一直存在基因交流，堪稱“你中有我，我中有你”。紅狼和非洲金狼干脆分別是灰狼與郊狼、灰狼與埃塞俄比亞狼的雜交后代；灰狼和亞洲胡狼之間也是不清不楚，連遠隔重洋的灰狼北美亞種都有亞洲胡狼的基因印記，說明早在亞種分化之前已有過暗度陳倉。凡此種種，不勝枚舉。

圖12 北美黑狼

在犬屬的愛情游戲中，狗也是參與者，緣分到了就可能來一發，最愛當然是同種的灰狼（不考慮體型差異的話，全無生殖隔離），其它狼也能湊合“茍且”一下子，以至于自然界處處都有“狗雜種（Dog Hybrids）”。莊嚴肅穆、不怒自威的北美黑狼，你道它為何長得黑？黑色基因正是來自于狗，一點兒都不高貴。

此外，郊狼和狗的雜交雖會出現產仔量減少的現象，但后代仍有部分生育能力而致狗的基因污染擴散；紅狼本身就是雜種，還被狗、郊狼和灰狼等不法分子盯上，雜上加雜......

04 “混血豺王”真的存在嗎？

圖13.1 豺（Dhole）/Cuon alpinus

圖13.2 豺

著名作家沈石溪有一部小說叫做《混血豺王》，命運多舛的主角“白眉兒”是豺和獵犬的混血兒，情節跌宕起伏，集異族虐戀、底層逆襲于一身，老感人了。然而沈的動物小說比童話都扯淡，現實中極不可能有“混血豺王”存在。豺和非洲野犬舊屬藪犬亞科，現在則認為它們與犬屬的關系更近，故歸入犬亞族，分別獨享豺屬和非洲野犬屬的名額，但在相關研究中并未發現豺與犬屬有過什么瓜葛，連個緋聞都沒傳出來過。

圖14.1 非洲野犬（African hunting dog）/Lycaon pictus

圖14.2 非洲野犬：豺老弟，怪不得咱倆耳朵都圓......

根據2018年《Current Biology》某篇論文的結論，豺和非洲野犬居然“有一腿”。匪夷所思啊，這倆雖然在系統發育樹上位置相鄰，但豺是亞洲特產，無論如何也碰不到僅分布于非洲的非洲野犬。猜測更新世時豺的分布范圍包括歐洲，非洲野犬也可能曾經北上，二者也許在中東或北非“金風玉露一相逢”，從此烙上了對方印記......

圖15.1 黑背胡狼（Black-backed Jackal）/Lupulella mesomelas

圖15.2 黑背胡狼

圖16 側紋胡狼（Side-striped Jackal ）/L. adusta

犬亞族還有兩個更遠的狗親戚，黑背胡狼和側紋胡狼，全部分布于非洲。顧名思義，前者“黑背”，后者側面有條紋。過去也在犬屬中，但染色體均為38對，與其它種類格格不入，完全不會擦出愛情火花。好在DNA分析使得諸神歸位，此二種位于犬亞族系統發育樹的基部，是犬亞族中最早分化出去的類群，前幾年終于被逐出犬屬，單列為非洲胡狼屬/Lupulella。

05 人類馴化過其它犬科動物？

圖17.1 山狐（Culpeo Fox）/Lycalopex culpaeus

圖17.2 流傳下來的Fuegian Dog畫像

是的。除灰狼外，還馴化過南美的山狐，出現于16世紀的智利，稱Fuegian Dog，用以狩獵水獺等，或與主人抱團取暖（原文：they huddled together with their masters and provided warmness）。Fuegian Dog被形容為“友愛而勇敢”，但缺乏忠誠度，且野性尚存，隨時可能攻擊其它家畜，必須栓緊。19世紀末，Fuegian Dog消失在歷史長河之中，再也沒有人見過它，據說“絕種”的原因之一是競爭不過歐洲人帶去的家犬。

圖18.1 河狐（Pampas fox）/L. gymnocercus

圖18.2 河狐和家犬的雜交后代

當年達爾文環球科考，曾在南美見過Fuegian Dog，筆記中也有提及，達爾文認為可能存在與狗雜交的情況。鑒于山狐屬于南美犬亞族，和狗親緣關系太遠，我起初認為達爾文誤判，然而前些年在巴西發現了河狐/L. gymnocercus和家犬的雜交后代，既然河狐能與家犬茍且，那么同為偽狐屬的山狐也有可能。

圖19 人們想象中的Dusicyon avus長這樣

另，考古人員在阿根廷Ca?ada Seca遺址發現一只犬科動物與人的遺骸共同埋葬，種種跡象表明，這只動物或已被馴化為人類伙伴或寵物。后來的研究發現，該犬科動物為南美犬亞族南美胡狼屬的祖南美胡狼/Dusicyon avus。很遺憾，早在大約500年前，隨著歐洲白皮蠻夷入侵該地區及氣候變化，Dusicyon avus宣告滅絕。

06 附錄：犬科系統發育樹

圖20

種類不全，犬亞族缺紅狼，僅供參考。注意：①“金背胡狼”即上文中的亞洲胡狼；②黑背胡狼和側紋胡狼仍沿用舊拉丁屬名；②與鬃狼互為姐妹群的福蘭克狼已滅絕，現存物種中與鬃狼關系最近的是藪犬。