美洲獅重返巴塔哥尼亞，四年殺死7087只成年企鵝 | 海潮天下·訊

本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

▲上圖：這是蒙特萊昂國家公園（MLNP）內紅外觸發相機記錄下的一幕，一只美洲獅正叼著一只成年麥哲倫企鵝的尸體穿過群落。圖源：Frere et al. (2010)

【海潮天下·導讀】

一項最新研究顯示，隨著美洲獅重返巴塔哥尼亞地區，當地在缺乏陸地捕食者環境下演化的企鵝種群遭受了沉重打擊。數據顯示，在短短四年內，已有超過7,000只成年企鵝被捕殺，且大量獵物未被食用，似乎是“殺著玩”、不為了吃。這一生態位變化，迫使科學家重新評估當地捕食者與被捕食者之間的動態平衡及保護策略。

本文約7300字，閱讀約13分鐘

編譯 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

巴塔哥尼亞（Patagonia）是南美洲最南端的一個遼闊的地理區域，位于科羅拉多河以南，由#阿根廷 和#智利 兩國共同管轄。從地形上看，安第斯山脈把巴塔哥尼亞一分為二：西側屬于智利，主要由茂密的溫帶雨林、冰川峽灣和破碎的小島組成，降水極其豐富；東側則屬于阿根廷，主要是由于雨影效應形成的荒涼高原和灌叢草原。這里是地球上自然環境最嚴酷的地區之一。在生物多樣性方面，這里生活著美洲獅、原駝、南美胡狼，以及在沿海地區筑巢的麥哲倫企鵝。由于這里歷史上長期缺乏大型陸地捕食者，很多生物演化出了獨特的生存策略。

▲上圖：巴塔哥尼亞風光。?水云千帆 攝影

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當回歸的美洲獅遇上企鵝，

給巴塔哥尼亞出了一道生態難題

在南美洲南端的巴塔哥尼亞（Patagonia），陸地與海洋的交匯處正上演著一場前所未有的生態劇變。隨著生態保護政策的推行，曾經因畜牧業擴張而幾乎絕跡的頂級掠食者美洲獅（Puma, Puma concolor）正重返故地。然而，它們的回歸卻讓原本安享太平的麥哲倫企鵝（Magellanic penguin, Spheniscus magellanicus）陷入了致命的生存危機。

這場沖突的根源，可以追溯到上個世紀。

在阿根廷沿海地區，由于長期的牧羊業開發和對食肉動物的獵殺，美洲獅一度在海岸線附近銷聲匿跡。與此同時，原本居住在近海島嶼上的麥哲倫企鵝開始向大陸擴張，在缺乏陸地天敵的幾十年里，它們在大陸沿岸建立起龐大的群落，完全適應了沒有大型猛獸威脅的生活。

▲上圖：歷史上，美洲獅曾經被歐洲殖民者大量捕殺、幾乎到了絕跡。（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

然而，隨著1990年代阿根廷南部畜牧業的衰退以及蒙特萊昂國家公園（Monte León National Park, MLNP）等保護區的建立，美洲獅歸來、重新奪回了它們失落已久的領地。不過，當這種身手敏捷、體型巨大的貓科動物重新出現在企鵝筑巢地時，原本平衡的生態格局被徹底打破了。

牛津大學野生動物保護研究中心（WildCRU）與阿根廷普韋托德塞多研究中心（Centro de Investigaciones de Puerto Deseado）的研究團隊在蒙特萊昂國家公園進行了長期監測。2026年2月，在他們最近發表于《自然保護雜志》（Journal for Nature Conservation）的論文中，披露了一組令人驚訝的數據。在連續四個繁殖季節的調查中，研究人員在企鵝群落中發現了大量美洲獅捕殺的痕跡。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

根據尸體計數和模型推算，短短四年內，共有7087只成年企鵝死于美洲獅之爪，約占該群落成年種群總數的7.6%。

但最令生態學家感到困惑的是，現場發現的許多企鵝尸體，它們并未被美洲獅食用，這種現象在生物學上被稱為“過度殺戮”（Surplus killing）。這并非美洲獅生性殘忍，而是一種演化上的錯位。當掠食者面對極度密集、且幾乎沒有任何逃避陸地天敵本能的獵物時，捕獵變得過于容易，不斷跳躍逃竄的企鵝持續激發著美洲獅的攻擊本能，導致其捕殺數量遠超實際生存所需。

▲圖 1. (a) 蒙特萊昂國家公園（Monte León National Park, MLNP）麥哲倫企鵝群落的范圍示意圖，圖中標記了用于研究的6個樣區（每個樣區面積為2500平方米）。(b) 每個樣區內采用已知面積樣方法（Known-Area Plot Method）進行系統抽樣的樣方（每個樣方面積為 100 平方米）設計示意圖，用于統計活動巢穴數量。圖片來源：Lera等人 (2026)。

面對如此驚人的捕殺量，保護生物學家們最關心的問題是，美洲獅是否會導致這群企鵝走向滅絕？

為了尋找答案，研究團隊構建了復雜的種群生存力分析（PVA）模型。他們將美洲獅帶來的死亡率、企鵝的繁殖成功率以及幼鳥存活率等多個變量代入模型進行模擬。

令人意外的是，模型結果顯示，單純的美洲獅捕食壓力雖然會減緩種群增長，但并不足以導致整個群落崩潰。研究發現，決定麥哲倫企鵝命運的關鍵因素，其實在于幼鳥的存活率、以及每年的繁殖成功率。模擬結果指出，只有在繁殖條件極差且幼鳥存活率極低的情況下，美洲獅的捕食才會顯著加速種群的消亡。換句話說，企鵝面臨的最大威脅，其實并非來自陸地的利爪，而是來自海洋——即氣候變化引起的食物匱乏、以及極端天氣。

蒙特萊昂國家公園的案例，揭示了現代自然保護中一個棘手的難題，即當兩種受保護的物種發生沖突時，人類應當如何抉擇。

長期以來，美洲獅作為美洲大陸的旗艦物種，其種群回歸被視為生態修復的成功標志；但，對于那些在真空環境中演化了數十年的陸生海鳥而言，這種回歸無疑是一場突如其來的災難。研究人員強調，目前并不建議人為捕殺美洲獅、來保護企鵝，因為這種捕食行為本身就是生態系統恢復完整性的一部分。但持續的監測是至關重要的，如果環境惡化導致企鵝的繁殖率進一步下降，那么這種額外的捕食壓力可能會變得“不可接受”。這一發現也為全球其他地區敲響了警鐘，隨著野生動物棲息地的擴張，陸地掠食者與海鳥群落的接觸將日益頻繁，海陸交界處的生態動態正變得前所未有的復雜。

（圖文無關）▲上圖：位于阿根廷南部處女角自然保護區（Cabo Vírgenes Provincial Reserve）的大規模麥哲倫企鵝（Spheniscus magellanicus）群落。蒙特萊昂國家公園（Monte León National Park）同樣分布有類似的龐大企鵝棲息地，這些在陸地筑巢的企鵝由于缺乏對大型陸生掠食者的演化防御，在美洲獅重返巴塔哥尼亞后變得尤為脆弱。?Martin St-Amant

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研究方法

追蹤世界的盡頭

要弄清楚巴塔哥尼亞高原上的頂級掠食者如何影響海岸邊的企鵝，并不是一件容易的事。因為他們面對的是一個動態且隱蔽的“犯罪現場”——美洲獅通常在夜間或隱蔽處行動，科學家很難親眼目睹捕獵過程，只能像偵探一樣，在幾萬個企鵝巢穴分布的廣闊荒野中，靠尋找殘缺的尸體、辨析細微的齒痕，來試著去復原真相。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

科學家們在阿根廷蒙特萊昂國家公園（Monte León National Park, MLNP）展開了為期四年的深入調查。這片自然保護區橫跨620多平方公里的巴塔哥尼亞荒原，守護著超過4萬個麥哲倫企鵝巢穴，是研究海陸生態交界動態的理想天然實驗室。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

實地采樣的過程始于每年春天，也就是11月中旬左右。此時，成年麥哲倫企鵝會成群結隊地回到蒙特萊昂筑巢、孵卵，它們在陸地上停留的時間很長，這使得它們極易受到陸地捕食者的攻擊。由于企鵝群落規模宏大、且地形復雜，研究團隊并沒有采取簡單的全盤計數，而是選取了六個具有代表性的樣區，每個面積為2500平方米。

這些樣區的設計極具科學考量，涵蓋了群落中不同的微生境：有的樣區靠近深邃的山谷出口，那里往往是美洲獅從高原下行至海岸的天然通道；有的樣區灌木叢生，有的則是典型的地洞筑巢區，甚至還有一個樣區緊鄰游客步道。在每個繁殖季節之初，研究團隊會利用已知面積樣方法來精確統計活躍巢穴的數量，以便能估算出整個公園的企鵝總數，還能發現哪些區域的企鵝分布更密集（這種密度上的差異往往是美洲獅選擇狩獵場的重要線索）。

▲圖2. 蒙特萊昂國家公園（Monte León National Park）麥哲倫企鵝繁殖地內的麥哲倫企鵝尸體，其傷口特征符合美洲獅（Puma）捕食的特點。許多此類被捕殺的企鵝僅被部分食用或未被食用，表明存在過度殺戮行為。圖片來源：Frere等人 (2010)

調查美洲獅的具體捕食量，就跟做法醫鑒定一般。從10月到次年3月的整個繁殖季，研究人員會定期在樣區內巡視，搜尋企鵝的尸體。只要尸體的腐爛程度允許，他們就會仔細檢查其年齡特征、受襲痕跡。美洲獅的捕殺特征在生物學上其實是非常明顯的，通常表現為頸部骨折、寬大的齒痕以及劇烈攻擊造成的軀干損傷。為了確保數據真實可靠，研究團隊會嚴格排除掉那些死因不明或疑似被狐貍、臭鼬等小型食肉動物咬殺的個體，因為狐貍的齒痕通常比美洲獅要窄得多。一旦記錄完畢，研究人員會在尸體上做下標記，以徹底杜絕重復計數的可能性。除了樣區內的定期監測，他們每年11月還會對整個群落及其周邊進行一次大規模的地毯式清查，利用GPS記錄下每一處捕殺點的坐標，這些數據最終被繪制成熱點圖，直觀地揭示出美洲獅在哪些地段最為活躍。

▲上圖：用固定核密度估計法結合插值帶寬選擇（hplug-in），對蒙特萊昂國家公園（MLNP）企鵝群落各繁殖季內企鵝尸體分布進行熱點分析。圖中展示了各季度的核密度等值線，分別為25%、50%、75%和95%等級，直觀地呈現出美洲獅捕食活動在地理空間上的聚集區域及其隨時間的變化規律。論文出處：

實地獲取的原始數據，只是研究的第一步，科學家還需要預判這種捕食壓力在未來100內會對企鵝種群產生什么長遠影響。他們使用了一個名為Vortex的種群生存力分析軟件，建立起了一個復雜的數字模擬模型。在這個模型中，研究團隊輸入了大量在實地獲得的真實參數，包括企鵝的平均壽命、性成熟年齡以及每年產卵的情況。隨后，他們設置了20多組不同的實驗場景進行對照：如果美洲獅的捕食量一直維持在歷史高位會怎樣？如果海洋環境惡化導致企鵝繁殖成功率下降，再加上美洲獅的捕食，種群又會如何演變？……這個模型運行了一千次迭代，模擬了未來一個世紀的各種可能性。

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▲上圖：美洲獅（拉丁學名：Puma concolor）是貓科美洲獅屬下的唯一物種。由于分布極廣，從北美的加拿大一直延伸到南美洲的最南端，它在不同地區有著多達數十種俗稱，如山獅、美洲豹貓、或庫加（Cougar）。在巴塔哥尼亞地區，這種體型碩大、適應力極強的掠食者在生態系統中扮演著至關重要的頂級捕食者角色。上圖是一張在野外拍攝的美洲獅照片（2004年攝）。圖源：USFWS

▲上圖：2010年的一張美洲獅分布范圍地圖。黃色區域，代表已滅絕或極度減少的種群，紅色區域，代表存在穩定的美洲獅種群；粉紅色區域，代表可能存在偶發的美洲獅種群。可以看出，美洲獅的分布范圍覆蓋了美洲大陸的大部分地區，但一些地方已經失去了穩定的種群，尤其是黃色區域。雖然整體數量尚可，但在許多特定地區，美洲獅確實處于極度瀕危甚至已經滅絕的狀態。不過，在南美洲，特別是阿根廷的巴塔哥尼亞地區，美洲獅的種群近年來恢復得非常成功。圖源：網絡

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研究結論+討論

海陸沖突背后，真正問題是什么？

對阿根廷蒙特萊昂國家公園長達數年的監測，讓研究團隊終于揭開了這場海陸沖突背后的詳盡數據。

在2007年至2011年間，蒙特萊昂群落平均擁有約46,614對繁殖企鵝。雖然由于環境波動，研究期間企鵝種群總數下降了約18%，但真正讓人警覺的是美洲獅的捕食強度。數據顯示，在短短四年內，約有7,087只成年企鵝被美洲獅捕殺，這意味著大約7.6%的成年種群在這場意外的遭遇中喪生。

借助空間熱點分析他們發現，美洲獅的捕食行為極具規律性。尸體最密集的區域往往分布在群落邊緣，尤其是靠近深邃山谷出口（ravines）的地帶。這些山谷成了美洲獅下行至海岸的“高速公路”，地理距離越近，企鵝面臨的風險就越高。更有趣的是，美洲獅表現出了典型的過度殺戮行為。科學家通過紅外相機捕捉到，美洲獅在密集的企鵝巢穴中捕殺的數量遠超其進食需求，許多尸體被棄之荒野。這種行為在生物學上被視為一種本能觸發：面對成千上萬只在陸地上幾乎沒有防御能力的獵物，掠食者的攻擊本能被過度激發。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

然而，種群模型給出了一個令人略感欣慰的結論。根據Vortex軟件的模擬預測，即便在目前這種高強度的捕食壓力下，只要海洋環境穩定，蒙特萊昂的企鵝群落并不會走向滅絕。模型顯示，種群增長的真正“命門”其實不在美洲獅的利爪下，而在于幼鳥的第一年存活率。如果幼鳥存活率能保持在30%以上，種群甚至能持續增長并達到環境承載量。只有當海洋食物鏈崩潰，導致繁殖成功率極低且幼鳥存活率跌破20%時，美洲獅的捕食才會產生“雪上加霜”的效應，將種群推向崩潰邊緣。

從更廣泛的區域視角來看，這種海陸沖突正在成為巴塔哥尼亞沿岸的新常態。研究人員對比了該地區的37個企鵝群落，發現像蒙特萊昂這樣中等規模的群落，對美洲獅的回歸具有一定的韌性。相比之下，那些只有幾百對企鵝的小型陸地群落，在面對美洲獅時則顯得脆弱得多。這項研究實際上揭示了一個深刻的保護悖論：當人類成功修復了陸地生態系統，迎回了頂級掠食者時，那些在掠食者缺位時期發展起來的海洋生物群落，必須重新學會如何與這些“老鄰居”共處。

目前，科學家并不建議對美洲獅進行人為干預或獵殺。這篇研究指出，在蒙特萊昂，企鵝和美洲獅的博弈更像是一場自然界找回其原有動態平衡的演練。當然，持續的監測依然是必不可少的。因為在全球氣候變化和過度捕撈的雙重壓力下，企鵝在海洋中的生存本就日益艱難。如果海洋端的壓力導致企鵝種群基數持續萎縮，那么，美洲獅在陸地上的捕食就可能真的會演變成一場生存災難了。

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：

Lera M, Frere E, Marino J, et al. Shifting predator–prey dynamics at the land–sea interface: The case of Magellanic penguins and pumas[J]. Journal for Nature Conservation, 2026: 127208.

01

過度殺戮（Surplus Killing）

過度殺戮（Surplus Killing）指掠食者殺死的獵物數量遠超過其消耗能力的現象。這個在蒙特萊昂國家公園的研究中，美洲獅捕殺了大量麥哲倫企鵝，但許多尸體幾乎完好無損地被遺棄。這種行為通常發生在掠食者面對極其密集且缺乏防御本能的獵物時（如企鵝在陸地上是很笨的），獵物的逃竄本能反復觸發了掠食者的攻擊沖動，捕殺量與生存需求就脫節了。

其實，過度殺戮在自然界并非孤例。比如在阿拉斯加的德納里國家公園，生物學家曾記錄到狼群在深雪厚積的冬季對馴鹿（Caribou）進行過度殺戮，當時，厚重的積雪嚴重阻礙了馴鹿的移動、幾乎動彈不得，而狼群可在雪面上快速奔跑。在這種極度不對等的生存壓力下，狼群在極短時間內殺死了數十只馴鹿，但僅食用了其中一小部分。在澳大利亞的瑪麗亞島，為了保護袋獾（Tasmanian Devil），當地引入了這一瀕危物種，但后來發現這些掠食者進入了當地短尾鹱（Short-tailed shearwater）的棲息地；由于短尾鹱在地面筑巢且完全沒有應對地棲捕食者的經驗，袋獾在進入鳥群后引發了大規模的捕殺事件，殺了之后經常沒有吃。

02

種群生存力分析

種群生存力分析（Population Viability Analysis, PVA）是一套利用數學模型預測物種滅絕風險的定量評估工具。它整合了個體的出生率、死亡率等生物學參數，并模擬環境波動、災害發生及遺傳退化等隨機因素，來推算特定種群在未來一段時間內（如100年）的生存概率，讓科學家識別出影響種群存續的“命門”所在，還能定量評估不同保護方案的實際效果，從而讓野生動物保護從依賴直覺的定性描述轉向科學嚴謹的風險管理。

03

演化防御缺失

演化防御缺失（Evolutionary Naivety / Prey Naivety）是指一個物種在長期缺乏掠食者的環境中演化，導致其喪失了識別、躲避或反擊天敵的本能行為與生理機制。這種現象在孤立的島嶼生物或長期處于單一生態環境的種群中尤為常見，當環境發生突變、新的掠食者被引入時，這些“天真”的獵物往往不會對威脅做出應有的逃跑、或隱藏反應，甚至表現出致命的抗拒性好奇，從而在短時間內遭受毀滅性的捕食壓力。

比如我們小時候課本里面的《黔之驢》就是一個比較形象的“演化防御缺失”的文學隱喻。驢就像“天真獵物”一樣，驢在進入黔地之前，其演化背景中可能從未接觸過像虎這樣的大型貓科動物，沒尖牙利爪，也跑不快。當老虎初次出現時，驢并沒有表現出防御性撤離或隱蔽，而是“一鳴”——這種在原棲息地可能用于社交或驅趕小型競爭者的行為，在頂級掠食者面前反而暴露了底牌。后來驢唯一的防御技能是“蹄之”，而老虎一步步試探，從“蔽林間窺之”到“稍近益狎”，最后“斷其喉，盡其肉”。

思考題·舉一而反三

【思考】在傳統的教科書中，陸地掠食者吃陸地生物，海洋掠食者吃海洋生物。但這個案例展示了一個極為罕見的“海洋補貼”過程——生活在干旱荒原的美洲獅，竟然跨越生態邊界，大規模捕食來自遠洋的企鵝。這種能量從深海通過企鵝“搬運”上岸，最終喂養了陸地頂級掠食者的現象，模糊了海洋與陸地生態系統的界限。而且，這也是一個“保護得太好”而帶來的甜蜜負擔，保護得太好，帶來了“一種野獸獵捕另一種瀕危海鳥”的困境。照例，舉一而反三，我們來思考幾個小問題（沒標準答案，僅供激發好奇、啟發思考）。

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

Q1: 這個蒙特萊昂國家公園的設立初衷，是要保護巴塔哥尼亞的生物多樣性，但諷刺的是，由于保護成功而回歸的原住民——美洲獅，卻在捕殺同樣受保護的麥哲倫企鵝，并表現出“過度殺戮”行為。如果未來某一天，種群模擬顯示這種捕食壓力確實威脅到了企鵝群落的存續，你覺得，人類是否應該為了保護一種受威脅物種而去干預、甚至獵殺另一種同樣珍稀的本土掠食者？

Q2：麥哲倫企鵝在陸地上表現出的“演化防御缺失”，多多少少，也是因為在過去幾十年、甚至上百年中，人類活動導致美洲獅絕跡，從而人為創造了一個沒有頂級掠食者的“真空環境”。如今掠食者回歸了，那么，這種因人類干擾而產生的演化斷層，讓企鵝在面對天敵時表現得像“從未見過狼的羊”。這是否意味著，即便人類退場、自然回歸，我們留下的生態烙印也會讓重新連接的食物網變得極其不穩定且充滿殺戮？這種“重組后的自然”，還能回到最初的平衡嗎？進一步講，人類活動留下的“演化真空期”，是否讓生態修復變成了不可預測的風險實驗呢？

Q3：其實如果換個角度看，美洲獅對企鵝的大規模捕殺（特別是過度殺戮），實際上是將大量的海洋生物量搬運到了陸地，因為企鵝是在海里面找吃的嘛。現在，這些未被完全食用的尸體進入巴塔哥尼亞草原生態系統后，如何改變了當地土壤的養分循環（如氮、磷水平）？這種養分的輸入，是否反過來改變了群落周邊的植被覆蓋，進而影響了企鵝筑巢地的遮蔽質量或微氣候？進一步講，你覺得這種由頂級掠食者驅動的“海洋能量陸地化”，是否正在重塑保護區內的陸地景觀呢？

（視頻截圖）圖源：Tomkins Consrevation

Q4：在早期的實地調查（如Serota等人在2023年發表的研究之前）中，研究人員確實曾通過紅外相機和足跡識別出大約6只個體（通常是一兩頭母獅帶著娃兒）在特定季節頻繁光顧企鵝群落。最新的研究用了GPS項圈和更大規模的相機陣列監測，科學家發現蒙特萊昂國家公園的現狀比之前想象的要更“擁擠”一些，這里的獅群密度達到了每100平方公里超過13只，這是全球范圍內有記錄以來的最高密度，甚至是其他地區的兩倍以上。因為企鵝這種“海洋補貼”資源太過于豐富且集中，原本勢不兩立的美洲獅竟然表現出了罕見的社會包容性。監測顯示，原本獨居的個體之間相遇的頻率提升了5倍，它們甚至像棕熊共享鮭魚溪流一樣，在企鵝群落周邊“共享”獵物。你覺得，未來是否可以追蹤美洲獅個體的移動軌跡與社會關系，來預測企鵝群落面臨的非線性風險增長？

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資訊源 | Lera M, Frere E, Marino J, et al.(2026)

編譯 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年3月

本文參考資料

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1617138125003851

https://www.sciencedaily.com/releases/2026/02/260207232246.htm

https://www.larutanatural.gob.ar/en/must-see/16/monte-leon-national-park

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