【動物界全系列】新翅下綱—長翅目（上）

新翅下綱—長翅目（上）

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新翅下綱

長翅目

長翅目（學名：Mecoptera），是昆蟲綱下的一目，全世界約有600種。本目昆蟲通稱蝎蛉（英文：Scorpionfly），因為雄蟲的生殖器看起來像蝎子的尾刺。

1.動物學史 （1）分類地位

長翅目（Mecoptera）一詞來源于古希臘語μ?κο（=meco，長）和πτερ?ν（=pteron，翅），指的是這一類昆蟲的翅通常比較狹長。長翅目（Mecoptera）是全變態類昆蟲中的一個小目，全世界已超過700種（Bicha，2018），包括9個現生科，是全變態類昆蟲中最古老的類群之一。

大量化石記錄表明，長翅目（Mecoptera）昆蟲起源于早二疊紀（Lower Permian，距今約2.7億年），并且在中生代（Mesozoic，距今2.5億年至6500萬年）達到繁盛的頂峰，占據了各種各樣的生態位。有記錄的化石物種將近400種，分屬于34科87屬。在傳粉昆蟲[如雙翅目（Diptera）的蠅類、膜翅目（Hymenoptera）的蜂類]出現之前，一些具有長喙的長翅目（Mecoptera）昆蟲很可能是最早的傳粉者，與當時的裸子植物有著密切的協同演化關系。已滅絕的支脈蚊蝎蛉科（Cimbrophlebiidae）昆蟲也有擬態銀杏葉片的例子。一些長翅目（Mecoptera）昆蟲的后翅甚至退化，與雙翅目（Diptera）昆蟲的平衡棒極其相似。然而，隨著氣候變化和幾次大滅絕事件的發生，長翅目（Mecoptera）昆蟲大多未能幸免，因而成為了一個孑遺類群。

長翅目（Mecoptera）昆蟲在昆蟲綱的演化研究中占據著重要的地位。雙翅目（Diptera）昆蟲、鱗翅目（Lepidoptera）昆蟲和毛翅目（Trichoptera）昆蟲有可能起源于與長翅目（Mecoptera）昆蟲十分近緣的祖先。長翅目（Mecoptera）昆蟲、蚤目（Siphonaptera）昆蟲和雙翅目（Diptera）昆蟲雄性生殖系統中存在精子泵構造，因而被歸入具泵總目（Antliophora）之中。具泵總目（Antliophora）的單系性也得到了分子數據的支持。

長翅目（Mecoptera）昆蟲在全變態類昆蟲中的地位長期以來一直存在爭議。Hennig（1969）基于形態特征，認為長翅目（Mecoptera）與雙翅目（Diptera）互為姊妹群，但Kristensen（1999）則認為長翅目（Mecoptera）更接近于蚤目（Siphonaptera）。隨后，一項基于多基因聯合數據的系統發育研究指出，蚤目（Siphonaptera）昆蟲與長翅目（Mecoptera）昆蟲具有較近的親緣關系，是長翅目（Mecoptera）雪蝎蛉科（Boreidae）的姊妹群。蚤目（Siphonaptera）與長翅目（Mecoptera）的雪蝎蛉具有兩個共有衍征：一是體內都具有節肢動物彈性蛋白（resilin）；二是卵巢管為無滋式。因而長翅目（Mecoptera）昆蟲被認為是并系群（paraphyletic group）。然而，這一觀點受到了許多質疑。Dallai et al.（2003）對精子超微結構的研究，發現了雪蝎蛉科（Boreidae）與蚤目（Siphonaptera）的明顯差異，認為長翅目（Mecoptera）昆蟲是單系群。Misof et al.（2014）基于1478個蛋白質編碼基因和氨基酸序列的昆蟲綱系統發育研究，也支持長翅目（Mecoptera）的單系性，具泵總目（Antliophora）內部的系統發育關系應為：雙翅目（Diptera）+長翅目（Mecoptera）+蚤目（Siphonaptera）。

（2）研究簡史

早在古羅馬時期，博物學家老普林尼（Pliny the Elder，公元23―79年）所著《自然史》（Naturalis Historia）一書描述蝎子的章節中，就曾經提到“它們其中的一些長有翅膀”。之后，古生物學家喬治·居維葉（Georges Cuvier）指出，老普林尼所描述的動物可能就是長翅目（Mecoptera）的蝎蛉。

林奈（Carolus Linnaeus，公元1707―1778年）1758年出版的《自然系統》第10版中記載了2種蝎蛉，普通蝎蛉（Panorpa communis）和德國蝎蛉（Panorpa germanica），它們當時被歸入脈翅目（Neuroptera）中。同時被描述的，還有后來被歸入脈翅目（Neuroptera）旌蛉科（Nemopteridae）的Panorpa coa，其學名后變更為Nemoptera coa(Linnaeus，1758)。林奈對蝎蛉屬（Panorpa）進行描述是用拉丁語，“Rostrum corneum，Cylindricum：palpis...Antennae thorace longiores. Cauda maris chelata”，意為“喙角狀，須（當指下顎須和下唇須）圓柱形；觸角長于胸部；尾部呈爪狀”。

早期的長翅目（Mecoptera）昆蟲研究學者有MacLachlan（1875，1894）、Navás（1908，1911，1936）、Lieftink（1933，1936）等。Esben-Petersen（1921）出版的《Mecoptera: Monographic Revision》是最早的、針對全世界長翅目（Mecoptera）昆蟲分類的奠基之作，其中收錄了長翅目（Mecoptera）昆蟲5科90余種。

Issiki（1927，1929a，1929b，1931，1933）和Miyaké（1908，1913）都記述過產自日本和周邊地區的長翅目（Mecoptera）昆蟲；Tjeder（1936，1951，1973）記述了產自中國、東南亞等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲；Carpenter發表了一系列有關中國（1938，1945，1948）和北美洲（1931，1935，1936）等地長翅目（Mecoptera）昆蟲的論文；Riek（1954，1973）則進行了澳洲長翅目（Mecoptera）昆蟲區系的研究。Byers對東南亞（1965，1966，1999）、中國（1970）、北美洲（1958，1962，1973，1993，1996）、南美洲（1989）、非洲（1975）等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲都進行了一些研究。鄭鳳瀛發表了一系列中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲（Cheng，1949，1952，1957a）研究論文，并將中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲進行了階段性總結（1957b）。Rust&Byers（1976）、Chau&Byers（1978）和Cheung et al.（2006）分別記述了印度、印度尼西亞和加拿大等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲。Penny&Byers（1979）發表了全世界長翅目（Mecoptera）昆蟲名錄。Bicha記述了一些北美洲（Bicha，1983，2006，2007，2015a）和東南亞（Bicha，2010，2011，2015b；Bicha et al.，2017）地區的長翅目（Mecoptera）昆蟲。

周堯等（Chou et al.，1981，1987，1988）的研究主要針對陜西、湖南兩省。花保禎（1997，1998，1999，2004）、花保禎和周堯（1997，1998a，1998b，1999）、花保禎等（2001）陸續記述了中國吉林、遼寧、河南、福建、海南、西藏、四川等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲。譚江麗和花保禎（2008a，2008b，2008c，2009a，2009b）、蔡立君等（2008）、馬娜和花保禎（2012）、鐘問和花保禎（2013）、高超等（2016）等陸續發表了中國長翅目（Mecoptera）昆蟲的一些屬及種。周文豹（2000，2001，2003，2005，2006）也發表了一系列關于分布在浙江、貴州等地中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲研究報告。

長翅目（Mecoptera）昆蟲的形態學研究也吸引著諸多學者的興趣。Ferris&Rees（1939）針對蝎蛉科（Panorpidae）昆蟲進行了全面的解剖學研究。Mickoleit（1976）對整個長翅目（Mecoptera）昆蟲的雌性生殖系統構造做了總結。Kaltenbach（1978）對整個長翅目（Mecoptera）昆蟲的形態學研究進行了詳細的綜述。長翅目（Mecoptera）昆蟲生物學方面的研究者，有Miyaké（1912）、Yie（1951）、Byers（1963）、Gassner（1963）等人。過去的研究由于受到技術條件的限制，僅局限于整體形態和毛序特征等。蔡立君和花保禎（2009）對長翅目（Mecoptera）昆蟲秦嶺蝎蛉（Panorpa qinlingensis）幼期各蟲態，利用電子顯微鏡進行了形態學研究。姜碌和花保禎對中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲幼蟲進行了系統性的形態學研究。

長翅目（Mecoptera）昆蟲中的蝎蛉科（Panorpidae）、蚊蝎蛉科（Bittacidae）等，由于具有特殊的“獻禮行為”（nuptial feeding）而受到關注。此外，有關系統發育（Ma et al.，2012；Hu et al.，2015）、視覺器官構造、胚胎發育以及細胞分類學等方面的研究也不斷涌現。

（3）分類系統

長翅目（Mecoptera）昆蟲共分為9個科，分別為小蝎蛉科（Nannochoristidae）、蚊蝎蛉科（Bittacidae）、雪蝎蛉科（Boreidae）、美蝎蛉科（Meropeidae，又稱仙女蝎蛉科）、原蝎蛉科（Eomeropidae）、無翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）、異翅蝎蛉科（Choristidae）、擬蝎蛉科（Panorpodidae）和蝎蛉科（Panorpidae），常見的有6個科。

Tillyard（1917）根據翅的寬窄，將原來的長翅目（Mecoptera）分為原長翅目（Protomecoptera）和真長翅目（Eumecoptera），這二者后來被認為是長翅目（Mecoptera）的兩個亞目。周堯（1963）提出，蚊蝎蛉科（Bittacidae）由于翅尤其狹長，足的跗節僅具1枚爪，生殖器構造特殊且不能行走，趨向于在茂密的灌木叢和草叢中生活，應為其建立束長翅亞目（Zygomecoptera）。Kaltenbach（1978）按翅的有無、長度和生殖器特征，將長翅目（Mecoptera）劃分為3亞目：原長翅亞目（Protomecoptera）[包括美蝎蛉科（Meropeidae）和原蝎蛉科（Eomeropidae）]、真長翅亞目（Eumecoptera）[包括異翅蝎蛉科（Choristidae）、小蝎蛉科（Nannochoristidae）、擬蝎蛉科（Panorpodidae）、蝎蛉科（Panorpidae）、無翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）及蚊蝎蛉科（Bittacidae）]和新長翅亞目（Neomecoptera）[僅包括雪蝎蛉科（Boreidae）]。

Mickoleit（1978）提出，蚊蝎蛉科（Bittacidae）應位于長翅目（Mecoptera）系統樹的基部。Willmann（1987，1989）把長翅目（Mecoptera）劃分為2亞目，即小蝎蛉亞目（Nannomecoptera）[僅有小蝎蛉科（Nannochoristidae）]和具塞亞目（Pistillifera，包括其他8科），其中后者又分為捕捉足次目（Raptipedia）[（僅有蚊蝎蛉科（Bittacidae）]和后生殖孔次目（Opisthogonopora）。Hünefeld&Beutel（2005）指出，精子泵的功能和相關結構以及位置在蚤目（Siphonaptera）、具塞亞目（Pistillifera）和雙翅目（Diptera）中很不相同，長翅目（Mecoptera）真正的基部分支應該是小蝎蛉科（Nannochoristidae），而不是同樣不具有精子泵的雪蝎蛉科（Boreidae）。

由于演化歷程的漫長，長翅目（Mecoptera）各科之間表現出各自迥異的形態特征。比如，美蝎蛉科（Meropeidae）和原蝎蛉科（Eomeropidae）昆蟲的翅都較寬大，且具有發達的網狀翅脈，但蝎蛉科（Panorpidae）、小蝎蛉科（Nannochoristidae）、擬蝎蛉科（Panorpodidae）和蚊蝎蛉科（Bittacidae）昆蟲的翅則較為狹長，且橫脈稀少（Dunford&Somma，2008）；雪蝎蛉科（Boreidae）雄蟲的翅特化為抱握鉤，而雌蟲的翅退化成鱗片狀；無翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）昆蟲的翅則完全消失。擬蝎蛉科（Panorpodidae）和蚊蝎蛉科（Bittacidae）昆蟲也有短翅或無翅的種。此外，它們在喙、復眼、腹部及幼蟲形態等方面差異也很大。